我国野生大豆(G.soja)种质资源及其种质创新利用

 

王克晶 李福山

(中国农业科学院作物品种资源研究所,北京 100081

 

提要 我国是大豆祖先种野生大豆的主要分布国家,在我国分布十分广泛,分布范围在北纬约24~53°N,东经97°29~134°E。野生大豆具有高蛋白、多花多荚和抗逆性强等特性,是重要的遗传资源。目前国家基因库搜集保存6500余份野生大豆种质,形态类型繁多,有许多是稀有类型,如棕色、黄、绿、无泥膜、白花、长花序、线形叶、绿子叶等。多年来野生与栽培大豆杂交进行种质导入的研究表明,野生大豆与栽培大豆杂交是未来大豆新种质创造和种质数目增加的有效途径,它有以下几个优点:1)野生大豆为栽培大豆提供有用性状或基因源;2)提供野生种遗传种质,拓宽了大豆遗传背景;3)野生和栽培大豆种间杂交基因重组,创造新的基因型。

关键词:  野生大豆、遗传资源、种质创新

 

1 中国野生大豆种质资源概况与分布

大豆属Glycine由两个亚属组成,即Glycine亚属和 Soja亚属。Glycine亚属至少有15个多年生种,分布在澳大利亚,其中G. tabacina G. tomentella两个种还延伸分布到中国南部及东南亚17)。 Soja亚属是最重要的亚属,只有两个一年生种,包括人类栽培的物种栽培大豆(G. max )和它的祖先种野生大豆(G. soja)。大豆起源于我国,是一个非常重要的农业植物,是人类重要植物蛋白和脂肪的提供者。野生大豆主要分布于中国、朝鲜半岛、日本列岛和俄罗斯的远东地区,它在我国的分布区域十分广泛,南起约24°N,北限53°55ˊN2

野生大豆是一年生草本植物,茎细弱,分枝和缠绕性极强。叶为羽状复叶,小叶多为卵圆形,也有椭圆形,披针形以至线形叶,花色为紫,极少数为白色。种子多为黑色,也有黄、青、褐及双色种皮,百粒重0.5~8.0克。种皮多有泥膜,一些大粒类型种皮无泥膜,有的还呈现光泽。野生大豆类型繁多,从野生到栽培大豆之间,存在一系列进化程度不同的连续形态。Skvortzow8将种子黑褐或黑色,百粒重4~5克,植株形态介于野生和栽培种之间的类型定为大豆属的一个新种G.gracilisSkvortzow所描述的类型是东北地区种植的"小粒秣食豆",类似还有在长江流域的"泥豆""马料豆",陕、晋北部广为种植的"小黑豆"。国内学者将野生大豆群体内大粒型(百粒重3~8克)称做半野生大豆并写作G. gracilis, 百粒重在3克以下的叫野生大豆3),在通常泛称野生大豆时包括两者。半野生大豆的形态有两种,一种类型的形态处于典型野生大豆和栽培大豆之间,靠近地面的下部茎较发达并且主茎明显,主茎和分枝的缠绕性近乎消失,种子一般较大。另外的类型形态与典型野生大豆没有大的区别,为茎缠绕生长,所不同的是茎叶略粗大。两种在实际上划分上是比较难的,有时两种在形态和种子大小上有重叠。半野生大豆的起源推测两种途径:一种可能是野生到栽培的自然进化的中间型,另一种可能是来源于天然野生和栽培杂交途径1)。

中国野生大豆类型极其繁多,有以下主要稀有类型45):

1)种皮色类型 典型野生大豆种皮一般是黑种皮,稀有棕色、黄绿种皮类型。半野生大豆一般是黑、双色棕色,稀有黄绿、黄、绿色种皮类型。

2)无泥膜类型 典型野生大豆种皮带有泥膜。一些半型野生大豆(个别野生型)种泥膜消失,或并带有光泽类型。

3)蔓化型 有些半野生型的主茎和分枝明显,缠绕性消失,蔓化。

4)白花类型 白花类型野生、半野生大豆。

5)长花序类型 长花序野生、半野生大豆。

6)线叶形类型 线形叶野大豆,叶宽0.5~0.7厘米,长为叶宽的6以上。

7)绿子叶类型 绿子叶野生大豆。

8)白花线叶形类型 白花线叶野生大豆。

我国是世界上保存野生大豆资源最多的国家,分布广泛,类型繁多,资源丰富。我国十分重视野生大豆资源的收集、鉴定与利用研究。早在80年代初(1979-1982年)我国开展了全国性的野生大豆资源考察与收集研究工作。目前国家基因库收集保存野生大豆资源达6500余份,约占世界野生大豆收集品的90%以上。我国野生大豆资源分布与保存情况见表6)。

2.野生大豆种质的优良特性

野生大豆作为重要的遗传资源受到重视是因为其自身含有许多符合人类需要的重要基因。首先,野生大豆是一种高蛋白植物。野生大豆在向栽培大豆进化的过程中其典型野生性如缠绕性、小粒性、易炸荚性消失,进化的结果是茎秆直立、种子变大,含油量增加,同时蛋白含量降低。我国栽培大豆平均蛋白含量约40%,而野生大豆平均含量45.4%,高出栽培大豆5个百分点。野生大豆蛋白含量最高达到55.4%,这就是说种子的一半重量是蛋白质,是罕见的优良种质。野生大豆这种高蛋白特性正是人类未来高蛋白育种最需要的性状。其次,野生大豆具有`多花多荚,种子繁殖系数高等丰产特性。多花多荚性状是构成豆科作物高产要素的最根本的基础。野生大豆的单株结荚数一般都达到400~500个以上,多荚者有1000荚,最多可达4000个荚。这种高的种子繁殖系数是栽培种无法比拟的。第三,野生大豆有很强的环境适应能力,对不良自然环境表现出很强的耐性,包括对病虫害的抵抗性。在涝洼地、盐碱地、脊薄土壤和干旱土壤上野生大豆都能生长。在我国野生大豆资源中已经筛选到稳定且免疫的抗包囊线虫若干小种的基因、对花叶病毒病免疫基因、抗蚜虫基因和耐旱基因等。第四,在野生大豆中可以筛选出人类需要的特殊性状基因。例如,亚麻酸是对人类有益的脂肪酸,栽培大豆平均含量3~5%,而野生大豆含量17%左右,最高达23%, 可以利用高亚麻酸含量种质培育特用商业品种。还有许多的优良基因都可以在野生大豆中找到。

生物多样性研究重要内容之一就是物种内遗传多样性,具有丰富遗传多样性的资源群体是植物育种不断进步的重要保障。对于一个农业植物来说,都有一个或一个以上的原产地中心,这一中心通常是该农业植物的原生境多样性中心,原生境多样性中心的野生近缘植物物种与栽培物种的基因交流奠定了栽培物种遗传变异来源的重要基础。大豆的祖先种野生大豆是大豆重要因源。

 

中国野生大豆种质资源分布与保存状况

The general situations of the geographic distribution and genebank preservation of wild soybean germplasm resources in China


地区 分布有无 保存份数 分布最高海拔(米)及纬度

Region Distribution No. of highest altitude and latitude N situation accessions


黑龙江Heilongjiang + 789 312 48°14’

吉林 Jilin + 1220 1017 41°25’

辽宁 Liaoning + 1248 421 41°23’

北京 Beijing + 15 1000 40°28’

河北 Hebei + 364 910 39°50’

内蒙古Inner Monglian + 58 1309 39°34’

山西 Shanxi + 544 1450 39°02’

天津 Tianjin + 0 100以下(below 100 M)

宁夏 Ningxia + 24 1400 38°32’

山东 Shandong + 120 305 36°11’

甘肃 Ganshu + 90 1700 34°59’

河南 Henan + 322 750 33°47’

陕西 Shaanxi + 402 1450 32°50’

四川 Sichuan + 93 1400 32°21’

湖北 Hubei + 170 1600 31°52’

江苏 Jiangshu + 260 100以下(below 100 m)

上海 Shanghai + 0 100以下(below 100 m)

安徽 Anhui + 129 1250 30°32’

湖南 Hunan + 65 1350 29°29’

重庆 Chongqing + 0 1906 29°09’

西藏 Tibet + 11 1870 28°39’

浙江 Zhejiang + 166 350 27°32’

云南 Yunnan + 2 2670 27°18’

贵州 Guizhou + 86 1260 27°03’

福建 Fujian + 397 950 26°54’

江西 Jiangxi + 64 230 26°51’

广西 Guangxi + 90 88 25°00’

广东 Guangdong + 17 260 24°47’

新疆 Xinjiang -

青海 Qinghai -

海南 Hainan -


台湾 Taiwan +

的基因库。今后随着生物技术和鉴定技术的发展,野生大豆中许多符合人类需要的优良基因会被发现和挖掘出来,为大豆育种改良提供基

3 野生大豆利用意义与实践

3.1利用野生大豆资源进行种质创新

我国大豆生产上使用的品种遗传单一化问题日益受到重视。从目前全国各地区大豆品种的系谱分析发现其遗传背景都程度不同地来自少数几个种质的现象。这种现象如果继续下去会给大豆生产带来严重危险性,遗传背景单一的抗性品种群体不能对付突如其来的多变的致病性基因和不良环境的危害。如何扩大大豆品种的遗传基础是目前大豆育种急需解决问题。野生大豆是扩大栽培大豆遗传基础的最有利的物种,导入野生大豆种质是扩大大豆的遗传基础是有效途径之一。野生大豆和栽培大豆染色体数相同2n=40,同属G染色体组(7),种间杂交没有生殖隔离,极容易杂交。野生大豆种质导入到栽培大豆有以下几个优点:1)野生大豆为栽培大豆提供有用性状或基因源;2)提供野生种遗传种质,拓宽了大豆遗传基础;3)野生和栽培大豆种间杂交基因重组,创造新的基因型。

目前我国国家基因库保存世界上最多的野生大豆资源,达到6500份,如何尽快发挥它的作用是今后作物遗传资源和育种的重要课题,有许多工作要做。首先要根据近20年的野生大豆资源鉴定研究的基础,提出500~800份重点种质,这些种质包含农业生产和育种上最需要而且使用最有效的基因或性状。建议对这些重点种质要尽快立项研究,一是着重对高蛋白基因、高产基因、抗逆性基因的鉴定与挖掘和研究其遗传机制,利用生物技术和传统杂交重组手段导入优良基因或性状到栽培种。二是要进一步开展利用野生大豆杂交创造大豆新种质的研究工作。

1949年以后,我国大豆品种资源经过多次搜集,有限的农家品种基本都已经入库,今后杂交创造大豆新种质是我国基因库资源增加的主要来源之一。 野生和栽培大豆杂交不单纯是遗传物质的简单的组合,重要的是它能够通过基因的重组创造新的优良基因型种质,同时也是野生大豆育种利用必须的过程。近15年来野生大豆工作者已经通过杂交创新培育出180余份分别具有各种优良特性基因的新种质,进入国家库保存。国家基因库现保存约23000份栽培大豆种质,设想今后我国6500余份野生大豆资源被用于杂交创新,那将会使大豆种质资源有巨大的增加,是前途无量的工程。

3.2 野生大豆种质创新实践与技术探讨

中国农业科学院作物品种资源研究从80年代中期开始进行野生大豆种质杂交导入研究。通过野生大豆种质导入实践证明,利用野生大豆杂交创造新种质是一种有效的途径。其中代表性的组合是新种质“中野1号”的培育。该种质亚有限型,百粒重20克左右,表现出一定的耐旱、耐盐碱性。该种质经多年和多点生产试验,表现丰产稳产,并1999年通过北京市新品种审定。

在“中野1号”种质培育组合中,亲本选择上除使用野生大豆外,还考虑使用地理远缘亲本,用一个野生大豆和两个栽培大豆为亲本,采用三交方式“(察隅1号×野生ZYD3576)×大湾大粒”。野生大豆亲本为河南省ZYD3576系统,黑褐种皮,百粒重3.5克,蛋白质含量46.7% ,油份含量15.6%。第一栽培亲本为一个西藏地方品种(品资所收集编号为察隅1号),黄种皮,百粒重19克,蛋白质含量41.7%,油份含量19% ,株高74厘米。第二栽培亲本是吉林省地方品种大湾大粒,黄种皮,百粒重43.6克,蛋白质含量43.5%, 油份含量17% ,株高56厘米。野生大豆ZYD3576系统相对野生大豆来说百粒重较大,蛋白和油份较高。察隅1号地理远缘,内地大豆育种很少使用西藏大豆(79年以前不知道西藏有大豆),大湾大粒百粒重高,会对杂交后代百粒重恢复极其有利,减少栽培亲本二次杂交或回交次数,尽最大可能保持野生系统的遗传基础。杂交后F2F9代按系谱法处理。

在该组合后代中,选择出高产稳产性、百粒重20克和百粒重达到32克的大粒姊妹系。本研究组合显示,使用大粒型(或半野生)野生大豆为亲本杂交比使用小粒型野生大豆杂交的后代百粒种恢复快,连续两次与栽培大豆杂交,后代就分离出直立个体和百粒重较大的个体。大粒、有限型和茎秆粗壮的栽培亲本有利于后代百粒重恢复。

本研究组合野生亲本ZYD3576脂肪含量15.6%,栽培亲本察隅1号含量19%,第二亲本大湾大粒含量17%,而培育出的“中野1号”新种质的脂肪含量达21%,出现超亲分离遗传。这个杂交组合既是“血缘”上的种间远缘杂交也属于地理远缘杂交,我们不知道这个脂肪含量超亲的的真正原因,是野生大豆与察隅1号亲本的基因组合的贡献,还是与大湾大粒亲本基因组合的贡献或者是三个亲本基因组合的基因型的原因。但是至少使我们相信尽管脂肪含量低,野生大豆种质的导入也许会因出现超亲基因组合使脂肪含量提高,合理的选择至少不会使脂肪含量降低。

本研究还看到,野生亲本ZYD3576蛋白含量46.7%,第一栽培亲本察隅1号含量41.7%,第二大湾大粒亲本含量43.5%,而“中野1号”的含量有43.7%,高于第二栽培亲本,与第二栽培亲本相同,保持了栽培亲本的最高含量,蛋白和脂肪总含量达43.7%。我们在后代处理上完全是按形态和产量性状进行近十年的系统法选择,对于蛋白含量来说完全是随机的选择。结果表明野生大豆高蛋白含量种质导入有利于后代分离出较高蛋白系统,即使是仅对产量性状和形态进行选择。

相对与栽培大豆而言,野生大豆的单位面积产量是低的。但是如果用籽粒产量/地上部干物重表示,野生大豆高于栽培大豆的材料数量多于栽培大豆。许多野生大豆表现出极强的繁殖能力,说明野生大豆含有高产基因,尽管它是野生小粒杂草似的草本植物。本研究两个栽培亲本的产量都较低,通过野生种质导入培育出较高产的品种。我们的育种实践表明了使用近源祖先野生大豆种质能够用于大豆品种产量改良。

 

General situation of wild soybean (G. soja) resources and introgression of wild germplasm into cultivated soybean in China

 

Kejing Wang and Fushan Li

Institute of Crop Germplasm Resources, CAAS, Beijing 100081, P. R. China

Abstract China is the main distribution country of wild soybean (G. soja), a wild annual progenitor of soybean (G. max). It is extensively distributed nearly across the whole China, delineated by 23°57’-53°N and 97°29’-134°E. Wild soybean has been thought to be an important genetic resources because it has a high content of protein, high productivity of pods and/or seeds and high resistance to environmental pressure. About 6500 wild soybean germplasm accessions collected from various areas perpetually preserved in the gene bank, where there are abundant morphological types of wild soybean, including rare characters, for example, brown, yellow and green seed-coat, no-bloom seed, white flower, long-narrow leaf, green cotyledon.

Many years’ studies of the introgression of wild germplasm into cultivated soybeans by crossing between wild and cultivated soybeans have demonstrated that the wild germplasm introgression is a very effective method to develop new soybean germplasms; and it has several favours: 1) offers useful or objective genes; 2) broadens the genetic background of soybean; 3) create new genotypes by genetic recombination.

Key words: wild soybean, genetic resources, germplasm introgression