中国大豆品种资源的评价与利用前景

 

邱丽娟 常汝镇 孙建英 李向华 许占友 刘立宏

(中国农科院作物品种资源研究所大豆分子生物学实验室, 北京 100081)

 

提 要

大豆是重要的粮食和油料作物,在中国已有5000多年的栽培历史。经过三个五年计划的努力,已经收集保存了23000余份栽培大豆资源,是世界上保存数量最多的国家。对这些大豆品种资源进行了农艺性状、抗病虫性、抗逆性等性状的表型评价,初步鉴定出一批优异种质,已提供研究与育种利用。国外引种的直解和间接利用在我国大豆育种与研究中也发挥了重要作用。在此基础上,鉴定出与大豆耐盐基因等重要基因连锁的分子标记并应用于大豆种质分析和分子标记辅助育种选择。在大豆遗传多样性评价与利用等方面也取得重要进展。然而,对大豆品种资源评价与利用研究的深度和广度还有待进一步加强。

 

关键词:大豆品种资源;引种;评价与利用;分子标记;遗传多样性

 

1. 大豆品种资源研究的重要性

大豆籽粒的蛋白质含量为40%左右,约为其它植物产品的1~6倍,除蛋氨酸和胱氨酸含量较低外,其它人体必需的氨基酸含量都较高,尤其以赖氨酸含量最高,这使大豆蛋白对谷物蛋白有较好的增补效果。大豆不仅是重要植物蛋白来源,也是重要的油料作物,其籽粒的脂肪含量在20%左右。

大豆原产于中国,后传入东南亚、欧洲、美洲和非洲等世界各地,在中国已有5000年的栽培历史,总产量曾居世界之首。自50年代以来,由于种植面积减少和单产较低等限制因素,我国虽仍为大豆主产国之一,但产量仅占全球大豆总产量的10%,逐渐由世界首位降至美国、巴西之后,退居世界第三位,且有可能被阿根廷超过。中国已由大豆出口国变成进口国,大豆出口量由占世界90%以上下降到目前不到5%,且进口量占我国大豆商品市场总量的60%-80%,成为我国商品大豆的主体。由于进口大豆充斥中国市场,导致大豆价格快速下降,严重挫伤了农民种大豆的积极性。如果不尽快改变这种局面,必然会使大豆产区广大农民陷入困境。

中国大豆在国际贸易中地位的下降,主要是由于国内大豆产量水平较低造成的。中国大豆平均单产为1652公斤/公顷,与美国大豆单产2252公斤/公顷相比差距仍然很大。美国大豆生产从1924年的202万公顷迅速扩展至2320万公顷,其主要原因是与美国大豆品种资源和育种研究处于国际先进水平分不开的。中国大豆的最高产量记录仅为4704公斤/公顷,而美国和意大利分别为8000公斤/公顷和5000公斤/公顷。1997年我国大豆种植面积比上年增加70.7万公顷,增长6.7%; 平均每公顷下降131.47%、总产量减少55万吨,主要是自然灾害和病虫危害所致。我国大豆生产中的全国性主要病害有大豆花叶病毒病(SMV)、大豆孢囊线虫病(SCN)和细菌性斑点病,东北地区有灰斑病和大豆食心虫,南方危害较重的有锈病和食叶性害虫。此外,西部比较干旱脊薄,东部盐碱危害较重。这些问题的解决除加强田间管理、防治病虫害、增强抗逆性外,培育高产、优质、高抗病虫害的大豆优良品种是最经济有效的措施。大豆品种资源是培育大豆新品种和发展大豆生产的重要物质基础。

2. 大豆品种资源的研究基础

2.1大豆品种资源的收集与保存

由于大豆对光温反应比较敏感且适应范围相对较窄,不同地区有不同的品种相适应,加上长时间的自然和人工选择,形成了极其丰富的大豆品种资源。经过195619791990年三次全国范围收集,共收集栽培大豆品种资源23000余份,但仍有收集潜力[1]。这些资源已被编入《中国大豆品种资源目录》[2,3,4],现保存在国家长期库,复份种子保存在国家中期库,可提供育种和研究利用。中国不仅是世界上保存栽培大豆品种资源数量最多的国家,根据Vavilov 的起源中心学说,中国也是大豆遗传多样性的中心。因此,世界各国对中国大豆品种资源非常感兴趣,期望从中能鉴定出新的有益基因[5,6]。此外,中国还从其它国家引进了大豆品种资源近2000[4,7]

2.2 大豆品种资源的评价与利用

23000余份大豆品种资源已经进行了形态性状、种子性状、营养品质、抗病虫性和抗逆性的表现型评价,从中初步筛选出一批优异的资源[8],但评价研究还有待于进一步深入[9]

收集的大豆品种资源经过评价后,已经直接或间接的利用于大豆育种[10]。在50年代,一些优良的农家种如山东的腰角黄和爬蔓青,河南的牛毛黄,湖北的矮脚早和猴子毛,江苏的泰兴黑豆等在生产上利用了很长一段时间,迄今为止,南方省份的农民还在利用其中的一些品种。到80年代,湖北地方品种‘矮脚早’在湖北、湖南、江苏和浙江等其它省的累积种植面积达到了20万公顷。而‘猴子毛’和‘泰兴黑豆’仍然是长江流域春播和夏播大豆品种产量区域试验的对照品种。通过农家种的“纯系”选择,培育出一大批优良品种,如黑龙江的“紫花4号”,山东的“齐黄1号”,江苏的“58-161”,湖南的“湘豆3号”。用这些品种作亲本又培育出一批新品种,其中有129个品种源自于“紫花4号”,58个品种源自于“齐黄1号”, 61个品种源自于“58-161”。进入70年代,优良的育种品系如“郑77249”、“铁7621”、“克4430-20”等已成为大豆育种主要亲本来源。现代育成品种与老品种相比,在高产潜力、抗性、品质等性状方面都有很大提高,如黑龙江省培育的“合丰25”累积种植面积100万公顷,其它优良品种包括吉林的“吉林20”、辽宁的“辽豆10”、河北的“冀豆7号”、湖北的“中豆19”和山东的“鲁豆4号”等,其种植面积都在20万公顷以上。

新品种在生产中的不断应用,使品种在不同地区更新换代了3-4次,推动了大豆生产的发展。中国大豆品种的演变历史及应用结果表明,应加强大豆品种资源的深入评价与拓宽利用研究[11]

3. 国外引进大豆品种资源的利用

从国外引进大豆品种资源的数量以美国最多,从美国引进大豆新育成品种350份,近等基因系500份,遗传材料150份,此外还从日本、韩国、加拿大、前苏联和东欧等国引进包括高产、抗各种主要病害及优质品种、特用品种资源2000余份。

当前,国外引进品种中直接利用效果最好的为美国大豆品种L83-544, 经过试种和扩大种植,表现高产、高抗大豆花叶病毒病、优质(蛋白质+脂肪含量在63%以上)、抗倒伏、适于间作套种,深受试种地区农民欢迎。该品种在北京地区比高产的对照品种增产20%。在昌平、通州、房山等地均有亩产量为300公斤的高产地块,是国内仅有的几例高产记录品种之— 。1998年冬引入云南多点试种,比当地品种增产30-60%,被认为是冬季农业开发项目中可推广的冬大豆主栽品种。由于冬季农业开发地区多在南部少数民族聚集区,属老、少、边、穷地区,该品种的种植可有效地扩大大豆的种植面积,增加农民的经济收入,促进该地区农村发展,从根本上帮助贫困山区农民脱贫致富,具有广泛的社会经济效益。

国外引进大豆品种多数都被用作亲本进行间接利用,已育成一批新品种。例如, 用瑞典品种Logbeaw与东农47-1D杂交选育出极早熟品种东农36号,使我国大豆生产向北推移了100多公里。据邱丽娟和常汝镇(1993)统计,我国已成功利用国外品种育成新品种121个;在东北地区以杂交方式育成122个品种中有28个品种含日本“十胜长叶”血源[12]。其中具有十胜长叶血源的 “合丰25”是利用国外引种所培育优良新品种的范例。此外,利用其它国外种质还培育出辽豆10号、冀豆7号等优良品种。中国农科院品资所正在将国外引进的脂氧酶缺失基因转入黄淮地区早熟、抗病、高产和优质夏大豆品种“鲁豆4号”,以培育我国无“豆腥味”的优良大豆种质。

4. 大豆品种资源的深入评价与利用

现代分子生物学的发展为鉴定大豆品种资源的基因型创造了条件。与传统的表型鉴定相比,在分子水平鉴定大豆品种资源具有不易受环境条件影响,鉴定快速、准确等优点。进入90年代,我国开始利用已经鉴定出或引进的优异种质对大豆重要基因进行分子标记、评价大豆种质遗传多样性、辅助选择大豆优良种质的研究。

4.1 大豆重要基因分子标记的鉴定与利用研究

Guo等(1998)用BSA法鉴定出共显性、与耐盐/盐敏感等位基因紧密连锁的RAPD标记[13],并应用于大豆品种资源耐盐鉴定和育种后代鉴别真伪杂种、区分纯合与杂合个体的分子标记辅助选择[14]。该标记获得的方法与应用已申请国家专利[15]。除大豆耐盐基因标记外,大豆其它重要基因的分子标记也取得了进展。郑翠明等(1998)用“抗病x 感病”组合F2代鉴定出一个与东北SMV3号强毒株系抗性基因连锁的分子标记[16]。与江苏Sa株系和Sc株系抗性基因连锁的RAPD 标记也已经获得[17,18]。关于大豆孢囊线虫病,Cregan(1998) 鉴定出一个与抗病基因连锁的SSR标记,可将美国的抗感基因型划分为四个SSR等位位点。中国农科院作物品种资源所利用此标记筛选出抗性基因的新位点。此外,还鉴定出与大豆灰斑病抗性基因连锁的RAPD标记[19]和与恢复基因有关的SSR标记[20]。上述分子标记研究, 建立起了一套快速、准确、高效的筛选方法,将有益于对这些基因的分子标记辅助育种。

4.2 大豆种质遗传多样性的分子标记评价

大豆种质遗传多样性的分子标记分析可用于研究系统进化和亲缘关系(Lark等,1992),区分栽培大豆和野生大豆(Maughan等,1995),区分大豆的基因型(Rongwen等,1995)。邱丽娟等(1997)对中国和美国的18个祖先品种和中国的57个祖先品种进行RAPD分析发现,虽然美国的资源大多引自于中国,但聚类时却和中国的材料截然分开,两国南北材料也存在明显差异,这为互相引种提供了依据[21]ChenNelson1998)从中国的三个大豆主产区和不同的地理条件选取有代表性的40份栽培大豆,用RAPD标记进行了分析 。用31个随机引物扩增出241个标记带,找到了125个具有多态性。聚类分析表明,RAPD多态性与实际地理环境差异基本一致,并且能很好的重复,可以有效的反映我国大豆的遗传多态性。Zeng 等(1999)通过对亲本及后代品系基因组DNA RAPD位点分析结果表明,种间杂种后代用栽培大豆在F1代回交比F2代回交,能较多地保持野生大豆的遗传物质[22]

为有效拓宽育成品种的遗传基础,利用RAPD分析结果选择产高且分聚在不同类别的种质进行杂交和选育,是提高大豆产量的一条有效途径(ThompsonNelson1998)。根据基因型分子标记位点进行选择能够增加品种改良的效率(Graef 等,1990)。因此,加强对我国大豆品种资源遗传多样性的分子标记研究,将为有目的的利用大豆品种资源改良现代大豆品种提供理论依据。

5.大豆品种资源深入评价与利用的潜力

5.1 大豆重要基因分子标记及研究

中国农科院品资所根据国家农作物种质评价数据库资料,从全国随机选择耐盐种质 39份和盐敏感种质20 份进行田间耐盐性重复鉴定和分子标记分析研究结果表明,重复鉴定的耐盐性表现型与分子标记鉴定结果基本吻合,符合率高达98%以上,表明分子标记鉴定大豆耐盐性的准确性。虽然,我国大豆生产中的几个重要的全国性主要病害如SMVSCN和东北地区灰斑病等抗病和耐盐基因已经鉴定出分子标记并用于种质鉴定和分子标记辅助育种,但标记的基因数目和位点不仅与我国丰富的大豆品种资源中可利用优异基因的数量很不相称,与国外同类研究相比也差距很大。因此,一方面应将已获得的分子标记在育种和种质评价中加以利用,一方面对由表型鉴定出的优异性状如高产、抗病虫草性、优质等继续进行分子标记研究,并测定与已知位点分子标记的等位关系,以便促进我国大豆基因克隆、优异基因位点累加和分子标记辅助育种进程。

5.2 扩大表型评价和利用的范围

大豆品种资源表型重复评价出的优良基因是分子标记和育种的基础,已在实践中发挥了重要作用。然而,国家品种资源攻关中仅对保存的部分品种资源的抗病性、抗逆性、品质等性状进行了初筛,对少数的高抗、优质等特性进行了重复鉴定。而复鉴的数量之少与研究和利用的要求差距很大。例如,到目前为止,我国尚未培育出在生产上推广的抗SCN 4号生理小种的黄种皮大豆品种;而近年来我国个别地区发现的具有毁灭性的大豆疫霉根腐病,如不予以重视和及时采取措施,后果将不堪设想。因此,除对初筛出的优异资源进行重复鉴定外,应加强对尚未鉴定种质的研究,挖掘新的优异基因,以便为深入研究提供材料、及时解决大豆生产发展中出现新的问题。

除针对大豆育种和生产中的热点和难点进行深入评价外,还应拓宽大豆用途增加大豆价值。如豆荚鼓粒饱满,荚色、籽粒色呈翠绿时采青食用的菜用大豆可改变长期被认为是低产、低效作物的看法。目前国内市场还没有可供食用和对外贸易的专用菜用大豆品种,故有必要筛选和培育我国专用型菜用大豆品种。

从1923年到1995年,中国用348个祖先亲本培育出651个大豆品种,其祖先亲本仅占大豆品种资源总数的1%[23]。由于中间材料越来越多(彭玉华,1991)地被用作亲本培育品种,育种工作者应扩大亲本的选择范围,充分利用大豆品种资源中的丰富变异,促进我国大豆育种和生产的迅速发展。

 

PERSPECTS OF EVALUATION AND UTILIZTION OF SOYBEAN GERMPLAM IN CHINA

Qiu Lijuan Chang Ruzhen Sun Janying Li Xianghua Xu Zhanyou Liu Lihong

Soybean Molecular Biology Laboratory of Institute of Crop Germplasm Resources, CAAS, Beijing 100081

 

Abstract

Soybean is an important cereal and oil crops, which has been cultivated for about 5000 year. After three five-year-plan, more than 23000 cultivated soybean have been collected and evaluated for their agronomic traits, resistant diseases and insects, stress tolerances. Some elite germplasm with favorite traits have been identified and provided to be used in soybean research and breeding. Soybean introductions from abroad have played an very important roles in Chinese soybean breeding. By using some of the elite germplasm, the molecular markers have been identified to associate with salt tolerant gene, which were utilized in identification of soybean germplasm and marker assisted selection in soybean breeding genetic diversity of germplasm and markers assisted selection in soybean breeding. The important progress also has been made in identification of molecular markers associated with SMV resistant gene, genetic diversity of soybean germplasm. However, it is still need to put more effort on evaluation and utilization of Chinese germplasm.

Key words: Soybean germplasm; introduction; evaluation and utilization; molecular markers; genetic diversity