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不同磷效率小麦品种的磷吸收特性 郭程瑾1，李宾兴1，周彦珍2，李雁鸣1，肖凯1 (1
河北农业大学农学院，保定 071001
2 保定职业技术学院农林系，保定
071051) 摘要：在丰、缺磷条件下，对不同磷效率小麦品种的磷吸收特性进行了研究。缺磷条件下，不同磷效率品种成熟期的植株全磷量和生育中后期（挑旗-成熟期）植株磷累积量均以磷高效品种最高，中效品种次之，低效品种最低。不同磷效率品种拔节期、挑旗期和成熟期的磷利用效率差异较小。表明磷高效小麦品种在缺磷条件下籽粒产量形成能力的提高，与生育中后期植株具有相对较强的磷素吸收能力有关。缺磷条件下，不同磷效率品种在生育中后期的根系TTC还原力和可溶蛋白含量也以高效品种最高，中效次之，低效最低。表明磷高效小麦品种植株生育中后期根系具有较强的生理功能，是其在缺磷条件下吸磷量增加、产量相对明显提高的重要生理基础。研究表明，不同磷效率小麦品种在磷胁迫条件下的根系酸性磷酸化酶（APase）活性存在显著差异，并在小麦磷吸收效率的调控中具有重要作用。 关键词：
小麦
(Triticum aestivum)；
磷效率； 磷素吸收；
生理机制
Characteristics of Phosphorus Acquisition in Wheat Varieties with Different P Efficiencies GUO Cheng-jin1, LI Bin-xing1, ZHOU Yan-zhen2, LI Yan-ming1, XIAO Kai1 (1
College of Agronomy, Hebei Agricultural University, Baoding
071001; 2Baoding Vocational and Technological College,
Baoding 071000) Abstract:
The phosphorus
acquisition characteristics were studied in wheat varieties with
different P efficiencies under Pi-sufficient and Pi-deficient
conditions. It is shown that the plant total P contents at maturity
stage, the accumulative P amounts per plant at mid- and later- growth
stages were all the highest in varieties with high- P efficiency, then
in the varieties with mid- P efficiency, and the lowest in the varieties
with low- P efficiency. The P utilization efficiencies at jointing
stage, flag leaf expansion stage and maturity stage had little
differences among the variety types with different P efficiencies. This
means that the increases of the grain yields in the varieties with high-
P efficiency under Pi-deficient condition were related to the
improvement of P uptake in the plants at the mid- and later- growth
stages (from flag leaf expansion to maturity). Under Pi-deficient
condition, the root TTC reductive activities and soluble protein
contents at flag leaf expansion stage and mid-filling stage were also
the highest in the varieties with high-P efficiency, then in the
varieties with mid- P efficiency, and the lowest in the varieties with
low- P efficiency. These results indicated that the higher root
physiological functions during the plant mid- and later- growth stages
in the varieties with high- P efficiency were the important reason for
their much more P accumulations and higher grain yields. It is found
that there were significant differences in the root acid phosphatase (APase)
activities among the varieties with different P efficiencies during the
mid- and later- growth stages, implying that the root APase activities
have important functions on regulating the wheat P efficiency under
Pi-deficient condition. Key
words:
Wheat (Triticum aestivum);
P efficiency; P
acquisition; Physiological mechanism 磷是高等植物生长发育所必需的大量营养元素之一。在我国北方石灰性土壤地区，土壤中磷素和施用的磷肥多以难溶性的形式存在，利用率很低[1]。多年施用磷肥使土壤中的全磷含量高达速效磷含量的数百倍，使土壤成为磷素的潜在资源库[2]。近年来发现，植物不同基因型对磷吸收利用效率上存在着明显差异，筛选和利用磷吸收利用效率较高的磷高效基因型，可望成为作物对磷素资源利用的一条有效途径[3，4]。关于小麦磷营养基因型差异的研究，国内外报道多数集中在磷高效基因型的筛选以及评价指标方面[5~7]。而有关不同磷效率基因型小麦对磷素的吸收规律及其生理机制的研究还缺乏系统报道。 本研究对不同类型磷效率小麦品种春季生育期间的吸磷特性和根系生理功能进行了比较分析，旨在探明不同磷效率小麦品种在缺磷条件下的吸磷规律及其生理机制，为小麦磷高效的遗传改良和生产实践提供理论依据，以期充分利用土壤磷素资源，提高磷肥利用效率，减少肥料浪费和防止环境污染。 1
材料与方法 试验于1999-2001在河北农业大学试验农场进行。试验设置在持续进行5年10个生长季（小麦－玉米）后的磷耗竭试验田，土壤有机质含量12.6g/kg，碱解氮45.23 mg/kg，速效磷（P2O5）8.32 mg/kg，速效钾（K2O）120.11 mg/kg。以前期工作中筛选出的典型磷高效、中效和低效品种为试验材料（表1）。试验设丰磷和缺磷2个处理，其中丰磷处理（P+）底施磷素（P2O5）112.5 kg / hm2，缺磷处理（P-）不施磷肥。供试品种在田间随机排列，小区面积8m2（4×2 m），重复3次。种植行距0.2 m，基本苗数约300株／m2。丰、缺磷处理均底追（起身期）氮素75 kg / hm2，其它管理措施同一般生产麦田。 表1
供试小麦品种 Table 1
Wheat varieties used in the experiment
在拔节期、挑旗期、灌浆中期和成熟期，测定下述性状或指标。 植株全磷量：在拔节、挑旗和成熟期，收获植株地上部器官，100oC杀青30 min后于80oC烘烤48 h至恒重，采用矾钼黄比色法测定植株的全磷量[8]。 植株磷累积吸收量：各供试处理的植株全磷量与测试各生育时期植株干物重的乘积值。 植株阶段磷素累积量：植株在某一时期的累积磷素吸收量与上一时期的差值。 根系TTC还原力：各供试处理首先在大田内挖取40×40×40 cm3根系土体，移至水管下缓慢冲洗至根系不附土粒和杂物。取根尖部位样本约0.5g，参照张雄[12]（1982）的方法测定根系TTC还原力[9]。 根系可溶蛋白含量：各处理在测定根系TTC还原力的同时，另留取根系样本，采用Read等（1981）的考马斯亮蓝法测定根系可溶蛋白含量[10]。 根系酸性磷酸化酶活性：参照曹黎明的方法 [11] 并加以修改。取根系样本（同根系TTC还原力样本）1g，加入8 ml醋酸钠缓冲液（pH 5.8），冰浴研磨，用双层纱布过滤，滤液在12000×g下离心15 min。取上清液1 ml，加入底物（10 mmol ρ-Nitrophenyhphospahte）2 ml，37oC水浴30 min，加入1mol·L-1NaOH 2 ml终止反应。3000×g 离心2 min后在405 nm下比色。以单位时间内生成的对硝基酚（PNP）表示。 植株产量构成因素：取代表性植株50株，查数成穗总数和结实总子粒数，计算出单株成穗数和穗粒数。然后，手工脱粒，将籽粒风干、称重，计算千粒重。 单株子粒产量：在田间收获代表性样点1m2，机械脱粒、风干后称量产量。通过获得的产量与单位面积的基本苗数计算单株子粒产量。 2
结果与分析 2.1
不同供磷水平下产量和产量构成因素 丰、缺磷条件下各磷效率类型品种的产量及其构成因素见表2。按低磷条件下产量高低，供试品种可分为磷低效（A1~A4）、中效（A5~A11）和高效（A12~A16）三种类型。显著性测定表明，不同磷效率品种低磷条件下的产量差异达显著水平。与丰磷条件相比，供试品种在缺磷条件下各产量构成因素的表现均较差。在低磷条件下，不同磷效率品种各产量构成因素相比，单株穗数和千粒重的差异较小，穗粒数表现为随着品种磷效率的提高而不断增加。表明磷胁迫条件下穗粒数的多少与小麦缺磷条件下的产量密切相关。 表2不同品种不同供磷水平下产量及其构成因素 Table
2 .The yield and its components in tested varieties under different Pi
condition
2.2
不同供磷水平下磷吸收特性和磷利用效率 在缺磷和丰磷条件下，低效（L）、中效（M）和高效（H）各类型品种在拔节期和挑旗期植株全磷量的表现规律均不明显。缺磷条件下，不同磷效率品种成熟期的植株全磷量表现为，磷高效品种较高，中效品种次之，低效品种较低（表2）。从拔节至成熟，随着生育进程，不同品种的植株全磷量在丰、缺磷条件下均不断降低，其中在两种磷水平下均以丰磷条件下的植株全磷量较高。 在缺磷条件下，不同磷效率品种在拔节期植株磷素累积量的差异较小，且在同一类型品种间的变幅较大（表3）；在挑旗期和成熟期，表现为随着品种磷效率的提高，植株磷素累积量增多。通过上述资料计算得出，不同磷效率品种拔节至挑旗和挑旗至成熟的阶段磷素累积量也具有类似规律。这表明，小麦品种在缺磷条件下磷效率的提高，与植株在生育中后期具有相对较强的磷素吸收能力有关。丰磷条件下，不同类型品种之间的植株磷素累积量变幅较大，表现规律与低磷水平下不同（表3）。 不同磷效率品种拔节期、挑旗期和成熟期的磷利用效率差异均未达到显著水平。表明缺磷条件下不同磷效率品种吸收单位磷的物质生产能力差异较小，磷高效品种的较高子粒产量与植株生育期间，尤其是与生育中后期（挑旗至成熟）磷素吸收量的增多有关。随着生育进程，不同品种的磷利用效率增加；各生育时期中，与丰磷相比，缺磷条件下的磷利用效率较高（表2）。 表3
不同品种不同供磷水平下的磷素吸收性状 Table
3 The traits of P acquisition in the wheat varieties with different P
efficiency under Pi-deficient and Pi-sufficient condition
注：Se为标准差 2. 3
不同供磷水平下根系生理参数 根系TTC还原力反映了根系生理活性的大小[12]；可溶蛋白含量是维持根系生化代谢和活力的物质基础[13]。本研究中，缺磷条件下，不同磷效率品种在拔节期的根系TTC还原力和可溶蛋白含量的表现规律较差，同一类型品种之间的变幅较大；在挑旗期和灌浆中期，表现为随着磷效率的提高，根系TTC还原力和可溶蛋白含量增大（表4）。随着生长发育进程，缺磷和丰磷条件下各效率类型品种的根系TTC还原力和可溶蛋白含量多呈降低趋势。与丰磷条件相比，缺磷下的根系TTC还原力和可溶蛋白含量较低（表4）。上述结果中，磷高效类型品种生育中后期具有相对较高的根系TTC还原力和可溶蛋白含量，与该类型品种生育中后期相对较多的磷累积量相一致。表明植株生育中后期根系较强的生理功能是磷高效品种缺磷条件下吸磷量增加和产量提高的重要生理基础。 植株根系酸性磷酸化酶（APase）活性增强是植物对磷胁迫的适应机制之一[14]。本研究表明，随着生育进程，供试品种的根系酸性磷酸化酶（APase）活性增大。丰磷条件下，不同磷效率品种在拔节期、挑旗期和灌浆中期各生育时期内没有明显的差异；缺磷条件下，在上述生育时期，均表现为磷高效品种的根系APase活性最高，中效品种次之，低效品种最低（表4）。 表4
不同品种不同供磷水平下的根系生理参数值 Table 4
The physiological parameters in the wheat varieties with different P
efficiency under Pi-deficient and Pi-sufficient condition
2. 5 不同磷效率品种产量、磷素吸收性状和根系生理参数间的相互联系 相关分析表明，丰、缺磷条件下成熟期植株磷累积量，与各自磷水平下的拔节至挑旗磷累积量、挑旗至成熟磷素累积量及籽粒产量呈显著或极显著正相关；缺磷条件下，挑旗期、灌浆中期的根系TTC还原力、根系可溶蛋白含量和根系磷酸化酶活性与挑旗期至成熟期植株磷累积量和籽粒产量多呈极显著正相关（表5）。表明磷高效小麦品种在磷胁迫下取得较高的籽粒产量和较多的磷素吸收量，与植株生育中后期具有较强的根系生理功能以及较高的根系酸性磷酸化酶活性具有密切联系。 表5 不同磷效率品种产量、磷素吸收性状和根系生理参数间的相关系数 Table
5 The coefficients among the grain yields, traits of P acquisition and
root physiological parameters in the wheat varieties with different P
efficiency
3 讨论 缺磷条件下，植物在一定程度上通过增加酸性磷酸化酶（APase）和有机酸的合成以及向根际的分泌量、增加根系生长量、增加根系的吸收范围和增强磷转运蛋白基因的表达[15, 16]，增加植株对游离Pi(无机磷)的吸收，进而改善植物对低磷胁迫条件的适应。不同植物基因型相比，在低磷胁迫条件下对磷素的吸收能力和对磷胁迫条件的适应性上存在着遗传多样性[3，4]。本研究中，对缺磷条件下表现为不同产量形成能力的不同磷效率小麦品种研究表明，磷胁迫条件下，磷低效（L）、中效（M）和高效（H）品种在小麦成熟期的植株全磷量、挑旗期和成熟期的植株磷累积量和挑旗至成熟期的植株阶段磷累积量表现相似规律，即随着小麦品种磷效率（磷胁迫条件下籽粒产量的形成能力）的提高，上述性状的数值增大。此外，不同磷效率品种拔节期、挑旗期和成熟期的磷利用效率差异较小，反映了缺磷条件下不同磷效率品种单位吸收磷的物质生产能力差异较小。因此，磷高效品种在磷胁迫下获得的相对较高的籽粒产量，与其植株生育中后期（挑旗至成熟）磷素吸收量的增多、进而相对缓解植株体内的磷素胁迫状况有关。 根系TTC还原力大小在一定程度上反映了根系的生理功能强弱，与矿质营养主动吸收的能力密切相关[12]。此外，根系的可溶蛋白含量含有该器官生化代谢的所有酶类，如与矿质元素相关的H+-ATPase，其含量高低反映了植株体内的生化代谢水平和活力高低[13]。本研究中，相关分析结果表明，在小麦春季各主要生育时期，供试不同磷效率类型小麦品种在缺磷和丰磷条件下的根系TTC还原力均与可溶蛋白含量呈极显著正相关（r =0.9154**，r=0.8541** ）。表明较高的根系可溶蛋白含量是维持根系较高根系TTC还原力的重要基础。对不同磷效率小麦品种的根系TTC还原力和可溶蛋白含量研究表明，缺磷条件下，春季在挑旗期和灌浆中期，品种随着磷效率的提高，根系TTC还原力增大，可溶蛋白含量增加。不同磷效率类型小麦品种在灌浆中期上述根系生理参数的差异尤为明显。上述结果中，磷高效类型品种生育中后期具有相对较高的根系可溶蛋白含量和根系TTC还原力，与该类型品种生育中后期相对较多的磷素累积吸收量相一致。表明供试磷高效小麦品种在低磷胁迫条件下获得较高的籽粒产量，在较大程度上是由于植株生育中后期根系的生理功能较强，吸磷量增加，进而缓解植物体内磷的胁迫程度所致。 缺磷条件下，植株根系酸性磷酸化酶（APase）增强以及向根际分泌数量增加，是植物对磷胁迫的适应机制之一[14 ]。分泌至根际的APase通过催化有机态磷化合物的分解，释放无机态磷，供应给植株吸收[17]。本研究中，磷高效小麦品种在春季拔节期、挑旗期和灌浆中期植株根系的酸性磷酸化酶（APase）明显高于磷中效品种，后者又明显高于磷低效品种，表明在磷胁迫条件下不同小麦基因型在酸性磷酸化酶的合成和分泌特征上存在着明显差异，磷高效小麦品种在磷胁迫条件下具有较高的根系酸性磷酸化酶活性，在活化土壤难溶性磷、改善植株的磷素营养中具有较重要的作用。 参考文献： [1]
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