水稻发芽期和幼苗前期耐碱性的鉴定方法研究

祁栋灵^1,2，张三元³，曹桂兰¹，阮仁超⁴，孙明茂¹，张艳蕊¹，周庆阳²，韩龙植¹

(¹中国农业科学院作物科学研究所，北京100081；²四川农业大学园艺系，四川 雅安625014；

³吉林省农业科学院水稻研究所，吉林 公主岭 136100；⁴贵州省农业科学院水稻研究所，贵阳 550006)

摘要：通过采用4种不同浓度的Na₂CO₃模拟碱胁迫，以水稻发芽期的发芽势和发芽率的相对碱害率以及幼苗前期的根数、根长和苗高的相对碱害率为鉴定评价指标，研究了水稻发芽期和幼苗前期耐碱性鉴定的碱胁迫条件。结果表明，水稻发芽势对碱胁迫的反应较发芽率更为敏感；根长对碱胁迫的反应较苗高和根数更为敏感；幼苗前期对碱胁迫的反应较发芽期更为敏感。在0.15％或0.20％Na₂CO₃胁迫下水稻发芽势和发芽率的相对碱害率平均值、方差和变异幅度较大，且其分布均匀合理，可作为水稻发芽期耐碱性鉴定的碱胁迫条件；在0.10％或0.15％Na₂CO₃胁迫下，幼苗前期根数、根长和苗高的相对碱害率以及综合相对碱害率的平均值、方差和变异幅度较大，且分布相对均匀合理，可作为水稻幼苗前期耐碱性鉴定的碱胁迫条件。在碱胁迫下，水稻发芽势、发芽率、根数、根长和苗高的表型值分别与它们自身的相对碱害率呈极显著的负相关；发芽率的相对碱害率与根数、根长和苗高的相对碱害率呈显著的正相关；发芽期的综合相对碱害率与幼苗前期的综合相对碱害率呈显著的正相关；认为以水稻发芽期的耐碱性可间接推测水稻幼苗前期的耐碱性。

关键词：水稻；发芽期；幼苗前期；耐碱性；相对碱害率；鉴定方法

Studies on Screening Methods for Alkaline Tolerance at Germination Period and Early Seedling Stage in Rice

QI Dong-ling^{1, 2}, ZHANG San-yuan³, CAO Gui-lan¹, RUAN Ren-chao ⁴, SUN Ming-mao¹,

ZHANG Yan-rui¹, ZHOU Qing-yang², HAN Long-zhi¹

(¹Institute of Crop Sciences, Chinese Academy of Agricultural Science, Beijing 100081；²Horticultural Department, Sichuan Agricultural University, Sichuan Yaan, 625014; ³Institute of Rice Research, Jilin Academy of Agricultural Sciences, Jilin Gongzhuling 136100; ⁴Institute of Rice Research, Guizhou Academy of Agricultural Sciences, Guiyang 550006)

Abstract: Using four kinds different Na₂CO₃ concentration as simulating alkaline stress, the relative alkali damage rate (RADR) of rice vigor of germination (VG) and germination capacity (GC) at germination period, relative alkali damage rate (RADR) of rice root length (RL), seedling height (SH) and root number (RN) at early seedling stage were looked as evaluation indexes, the alkaline stress concentration for evaluation of alkaline tolerance at germination period and early seedling stage in rice was studied. The result showed that vigor of germination (VG) was more sensitive to alkaline stress than germination capacity (GC), root length (RL) was more sensitive to alkaline stress than seedling height (SH) and root number (RN), early seedling stage was more sensitive to alkaline stress than germination period. The mean value, variance and range of variance for relative alkali damage rate (RADR) of VG and GC under 0.15％ or 0.20％ Na₂CO₃ stress were larger, and their distribution was more reasonable, was good condition for the evaluation of alkaline tolerance at germination period. The mean value, variance and range of variance for RADR of RN, RL, SH and total value at early seedling stage under 0.10％ or 0.15％ Na₂CO₃ stress were larger, and their distribution was more reasonable, was good condition for the evaluation of alkaline tolerance at early seedling stage. VG, GC, RN, RL and SH were negatively related to their RADR; RADR of GC was significantly associated with RADR of RN, RL and SH; Total RADR at germination period was significantly correlated with total RADR at early seedling stage. Therefore the alkaline tolerance at early seedling stage would indirectly evaluated by the alkaline tolerance at germination period.

Key words: Rice; Germination period; Early seedling stage; Alkaline tolerance; Relative alkali damage rate; Screening method

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收稿日期：2005-04-27

基金项目：国家“十五”科技攻关项目(2004BA525B02)；农业行业标准项目(05177)；作物种质资源保护项目(NB04-22-1)

作者简介：祁栋灵（1979-），男，河南太康人，在读硕士，主要从事水稻耐碱性QTL定位分析

通讯作者：韩龙植，博士，研究员，博导。Tel:010-62176784; E-mail: lzhan58@yahoo.com.cn

近年来，地球环境的异常变化和人为不合理的灌溉使全球盐碱地的面积日趋增加，土地盐碱化是影响水稻生产进一步稳定发展的最大制约因素之一。目前世界范围内至少五分之一的耕地存在不同程度的盐碱化^[1]，而我国盐碱化土地面积近１亿公顷，潜在盐碱地面积达1733万公顷 ^[2]。提高水稻品种本身的耐盐碱性是开发和利用这部分土地资源的有效途径之一，因此水稻耐盐碱性的研究越来越受到各国学者的高度关注。水稻耐盐碱性鉴定方法是在水稻耐盐碱性鉴定评价工作中首要解决的技术问题，也是深入开展耐盐碱性数量性状基因定位、相关基因表达、盐碱诱导蛋白合成、盐碱胁迫分子信号的转导及其调控机制等研究的前提和保证^[3~5]。我国东北、华北和西北的内陆干旱和半干旱地区以及长江以北的滨海盐碱稻作区，在水稻种子萌发阶段易受到盐碱的危害，导致水稻发芽势的降低、发芽不齐、芽尖枯黄和弯曲，甚至死亡^[6]。盐碱稻区水稻秧田和直播田，在水稻幼苗生长阶段也发生不同程度的盐碱危害，影响着水稻基本苗的确立和光合群体的建立。因此，水稻发芽期和幼苗期的耐盐碱性是盐碱稻区水稻早期生长阶段不可忽视的抗逆性状，应引起足够的重视。近年来，国内外学者不断开展水稻发芽期和幼苗期耐盐碱性鉴定评价，筛选出一批强耐盐碱的优异种质^[7~14]，并提供于育种利用，为水稻育种和生产做出了积极的贡献。但至今所报道的有关水稻耐盐碱性的鉴定方法大多是针对水稻幼苗期、分蘖期和抽穗期，且多限于耐盐性方面，而有关水稻发芽期和幼苗期耐碱性的鉴定还未有成熟的鉴定方法，相关研究报道也极少见。因此，及时研究和建立适合水稻发芽期和幼苗期的耐碱性鉴定方法十分必要。

本研究利用不同浓度的Na₂CO₃溶液模拟碱胁迫，通过测定水稻发芽势和发芽率的相对碱害率以及幼苗前期的根数、根长和苗高的相对碱害率，以阐明适于水稻发芽期和幼苗前期耐碱性鉴定的碱胁迫条件，为水稻发芽期和幼苗前期的耐碱性鉴定评价提供有效依据。

1 材料与方法

试验材料采用来自于吉林省、辽宁省、韩国和日本等地的具有不同耐碱性的水稻品种20份（参见表2），除温矮早为籼稻品种外，其余均为粳稻品种。试验种子为2003年收获的种子，试验于2004年8月在中国农业科学院作物科学研究所稻类种质资源实验室进行。每份材料挑选30粒饱满的种子，放置于垫有滤纸的口径为9 cm的培养皿中。先用3％的次氯酸钠溶液处理，消毒20 min，然后用自来水冲洗3次。Na₂CO₃（分析纯）胁迫浓度设0(蒸馏水)、0.05％、0.10％、0.15％、0.20％等5个水平。发芽期和幼苗前期调查性状包括发芽势、发芽率、根数、根长和苗高。在培养皿里分别加入蒸馏水、0.05％、0.10％、0.15％和0.20％的Na₂CO₃溶液10 ml，加盖后，放入30℃恒温箱中催芽。碱胁迫处理后的第3 d和第7 d, 以水稻种子的芽长等于种子长度的一半，根长等于种子长度为发芽标准^[15], 分别调查种子的发芽粒数，并计算发芽势和发芽率及其相对碱害率。然后，将装有发芽水稻种子的培养皿放置于阳光充足、温度为25～30℃的室内环境，经3 d后，每个处理随机选取10株，测量其根数、根长和苗高，并计算相应的相对碱害率。在恒温箱内催芽和室内幼苗生长期间，每天定时更换一次碱液。试验重复3次，以其平均值作为统计单元。以相对碱害率的大小来评价水稻发芽期和幼苗前期耐碱性的强弱，相对碱害率的计算方法如下。

发芽势相对碱害率(％) ={ (对照发芽势－处理发芽势)/对照发芽势} × 100

发芽率相对碱害率(％) ={ (对照发芽率－处理发芽率)/对照发芽率} × 100

根数相对碱害率(％) ={ (对照根数－处理根数)/对照根数} × 100

根长相对碱害率(％) ={ (对照根长－处理根长)/对照根长} × 100

苗高相对碱害率(％) = {(对照苗高－处理苗高)/对照苗高}}× 100

发芽期综合相对碱害率(％) = (发芽势相对碱害率＋发芽率相对碱害率)/2

幼苗前期综合相对碱害率(％) = (根数相对碱害率＋根长相对碱害率＋苗高相对碱害率)/3

2 结果与分析

2.1 不同浓度的碱胁迫对水稻发芽期的影响

不同浓度的碱胁迫处理后，20份水稻品种发芽势和发芽率的相对碱害率以及综合相对碱害率的平均值、方差和变异幅度示于图1。从相对碱害率平均值可见，水稻发芽势和发芽率的相对碱害率，随着碱胁迫浓度的增加而有增加的趋势，在0.20％ 处理下，发芽势和发芽率的相对碱害率以及综合相对碱害率的表型值最大，说明随着外界碱胁迫浓度的加大，水稻发芽的抑制程度不断增加。在不同浓度的碱胁迫下，发芽势的相对碱害率明显高于发芽率的相对碱害率，说明发芽势对碱胁迫的反应较发芽率更为敏感。从方差值可见，发芽势和发芽率的相对碱害率以及综合相对碱害率在0.15％和0.20％处理下表现为较大的方差；变异幅度与方差有类似的变化趋势，发芽势和发芽率的相对碱害率和综合相对碱害率在0.15％和0.20％处理下表现为较大的变异幅度。

不同浓度的碱胁迫下，水稻发芽势和发芽率的相对碱害率品种分布情况示于图2。从分布图可见，发芽势的相对碱害率在0.15％或0.20％处理下分布比较均匀合理；发芽率的相对碱害率在0.20％处理下分布比较均匀合理；发芽期综合相对碱害率在0.15％或0.20％处理下分布比较均匀合理，即上述各处理下，各性状值在0～100％范围内分布比较广泛，较能客观地反映20份水稻品种的发芽期耐碱性差异。据此认为，0.15％或0.20％Na₂CO₃胁迫较适合于水稻发芽期的耐碱性鉴定。

 图1 不同浓度的Na₂CO₃胁迫下，水稻发芽势和发芽率的相对碱害率平均值、方差和变异幅度比较

Fig.1 Comparison of mean value, variance and range of variance for relative alkali damage rate of vigor germination (VG), germination capacity (GC) and total value (TV) under different Na₂CO₃ concentration

图2  不同浓度的Na₂CO₃胁迫下，水稻发芽势和发芽率的相对碱害率以及综合相对碱害率的分布比较

Fig.2 Comparison of distribution of varieties for relative alkali damage rate (RADR) of vigor of germination (VG) and germination capacity (GC) under different Na₂CO₃ concentration

2.2 不同浓度的碱胁迫对水稻幼苗前期根长、根数和苗高的影响

不同浓度的碱胁迫处理下，20份水稻品种幼苗前期根长、根数和苗高的相对碱害率的平均值、方差和变异幅度示于图3。随着碱胁迫浓度的增加，水稻幼苗前期的根数﹑根长和苗高的相对碱害率以及综合相对碱害率的平均值有增加的趋势。说明碱胁迫使幼苗前期的根数减少，根长缩短，苗高降低，且碱浓度越大，则对幼苗前期生长的抑制程度越大，在0.20％处理下各性状的相对碱害率最高。在同一浓度的碱胁迫下，根长的相对碱害率最高，其次为苗高，根数最小，说明根长较苗高和根数对碱胁迫更为敏感。从方差值可见，根数的相对碱害率在0.15％处理下表现为最大的方差，而根长和苗高的相对碱害率在0.10％处理下表现为最大的方差。从综合相对碱害率来看，在0.15％处理下表现为最大的方差。变异幅度与方差有较一致的趋势，即根数在0.15％Na₂CO₃胁迫下表现为最大的变异幅度，而根长和苗高的变异幅度在0.10％处理下表现为最大的变异幅度。综合相对碱害率的变异幅度与方差的表现相同，在0.15％处理下表现为最大。

在4种浓度的碱胁迫处理下根数、根长和苗高的相对碱害率以及综合相对碱害率的品种分布示于图4。从分布图看见，根数的相对碱害率在0.15％处理下的分布比较均匀合理；根长的相对碱害率在0.10％处理下的分布比较均匀合理；苗高的相对碱害率在0.10％和0.15％处理下的分布均匀合理；综合相对碱害率在0.10％和0.15％处理下的分布比较均匀合理，有利于对耐碱性材料的筛选。从相对碱害率的平均值、方差和变异幅度较大，并品种分布较均匀合理为依据，0.10％或0.15％Na₂CO₃胁迫适合作为幼苗前期水稻耐碱性鉴定的碱胁迫条件。

图3 不同浓度Na₂CO₃胁迫下，水稻幼苗前期根数、根长和苗高及其综合值的相对碱害率平均值、方差和变异幅度比较

Fig.3 Comparison of mean value, variance, range of variance for relative alkali damage rate of root number (RN), root length (RL), seedling height (SH) and total value (TV) at early seedling stage under different Na₂CO₃ concentration  

图4 不同浓度的Na₂CO₃胁迫下，水稻幼苗前期根数的相对碱害率和综合相对碱害率的分布比较

Fig.4  Comparison of distribution for RADR of root number (RN), root length (RL), seedling height (SH) and total relative alkali damage rate (TRADR) at early seedling stage (ESS) under different Na₂CO₃ concentration

2.3  水稻发芽期和幼苗前期各性状及其相对碱害率间的相关分析

在0.20％Na₂CO₃胁迫下，20份水稻品种的发芽势、发芽率、根数、根长和苗高等5个农艺性状以及这些性状相对碱害率之间的相关分析结果列于表1。上述5个性状分别与它们自身的相对碱害率均呈极显著的负相关，说明碱胁迫下5个性状的表型值越大，则其相对碱害率越小，以碱胁迫下该5个性状的表型值可作为其自身相对碱害率的间接评价指标。在碱胁迫下，水稻发芽率与根长和苗高呈显著的正相关，与根数、根长和苗高的相对碱害率呈显著的负相关；水稻发芽率的相对碱害率与根数、根长和苗高的相对碱害率以及幼苗前期的综合相对碱害率均呈显著或极显著的正相关；发芽期综合相对碱害率与根长和苗高呈显著或极显著的负相关，与幼苗前期的综合相对碱害率呈显著的正相关。说明发芽期对碱胁迫反应较敏感的材料，在幼苗前期一般也表现出较敏感的碱胁迫反应。由此认为，以发芽期的耐碱性在一定程度上可间接判断幼苗前期的耐碱性。

2.4 水稻发芽期耐碱性的鉴定评价

在碱胁迫条件下，水稻发芽率的相对碱害率是评价水稻发芽期耐碱的最重要指标。以0.20％ Na₂CO₃胁迫为发芽期最适的碱胁迫条件，对供试20份水稻品种发芽率的相对碱害率的鉴定结果列于表2。经方差分析表明(F=20.4 > F_0.01)，20份水稻品种发芽率的相对碱害率有着明显的差异，变异范围在16.8％至92.2％之间。参照目前采用的发芽期耐盐性评价标准^[15]，可将20个水稻品种的耐碱性评价如下。辽盐16属1级(相对碱害率＜20％)，耐碱性极强；通35、长白9号、辽盐282、干拓稻、吉粘15、吉丰8号、吉91-47等7个品种属3级(21％～40％)，耐碱性强；花成稻、里歌、吉丰8号、周安稻、吉01-124、高产106、吉特612、温矮早等8个品种属5级(41％～60％，耐碱性中；丰优307和吉特611两个品种属7级(61％～80％)，耐碱性弱；珍味稻和花津稻属9级(81％～100％)，耐碱性极弱。

3 讨论

3.1 水稻耐碱性鉴定方法

水稻耐碱性鉴定方法归纳起来可分为四类，即实验室、温室、人工田间和自然田间鉴定。传统的水稻耐碱性鉴定多数在自然苏打碱土和人为设置的田间碱胁迫环境下进行，这种方法能够容纳大量种质资源的耐碱性鉴定，但由于田间碱胁迫条件不易达到一致，影响实验的准确性^[8,16~21]。温室盆栽鉴定和碱化营养液^[22,23]鉴定，可用于水稻全生育期的耐碱性鉴定，但往往鉴定数量有限，存在一定的局限性。而实验室内的鉴定方法通常用于水稻发芽期和幼苗前期的耐碱性鉴定，具有操作性强、周期短、操作简便、效率高等优点。然而，关于水稻发芽期和幼苗前期耐碱性鉴定室内操作方法至今还不成熟，研究报道甚少。因此，尽快建立能够处理较多实验材料的水稻发芽期和幼苗前期室内耐碱性鉴定方法十分必要。本研究结果表明，在0.15％或0.20％Na₂CO₃胁迫下水稻发芽势和发芽率的相对碱害率表现出较大的方差和变异幅度，且相对碱害率从0％至100％范围内分布比较均匀合理，因此认为0.15％或0.20％Na₂CO₃胁迫适合作为发芽期耐碱性鉴定的碱胁迫条件。同时，0.10％或0.15％Na₂CO₃胁迫下水稻幼苗前期根数、根长和苗高的相对碱害率和综合相对碱害率表现出较大的方差和变异幅度，并且其分布相对较合理，因此认为0.10％或0.15％Na₂CO₃胁迫适合作为幼苗前期耐碱性鉴定的碱胁迫条件。但本试验仅利用20份水稻品种在5种碱胁迫梯度下进行了水稻发芽期和幼苗前期耐碱性鉴定和比较，其研究结果还需要进一步应用验证。另外，本研究所选取的实验材料几乎为粳稻品种，其结果是否适合于籼稻品种，有待于进一步探讨。

3.2 水稻耐碱性评价指标

水稻耐盐碱性鉴定中常用的评价指标主要有两类，即表型指标和生理生化指标。表型指标包括叶片盐/碱害指数、分蘖期的分蘖数、成熟期的株高等^[15,22,23]，而生理生化指标包括脯氨酸含量、根茎部盐碱离子含量等^[15,24,25]。本试验所采用的室内发芽期和幼苗前期耐碱性鉴定评价方法，以发芽势和发芽率的相对碱害率作为水稻发芽期耐碱性的评价指标；以根数、根长和苗高的相对碱害率作为水稻幼苗前期耐碱性的评价指标。以相对碱害率作为评价指标，可以排除水稻不同基因型在正常生长条件下本身所存在的差异对碱胁迫试验结果的影响，较客观地反映水稻品种间的发芽期和幼苗前期耐碱性差异。各性状间相关分析结果，发芽势、发芽率、根数、根长和苗高的表型值均与它们自身的相对碱害率呈极显著负相关；发芽率与幼苗前期的根数、根长和苗高的相对碱害率均呈显著的负相关；发芽率的相对碱害率与幼苗前期的根数、根长和苗高的相对碱害率均呈显著或极显著的正相关；发芽期的综合相对碱害率与幼苗前期的综合相对碱害率呈显著正相关。由此认为，将碱胁迫下各性状的表型值可作为判断其自身耐碱性的间接指标；将发芽期及其相对碱害率可作为间接判断幼苗前期耐碱性的间接指标。

3.3 碱胁迫对水稻不同性状的影响

本研究结果表明，发芽期和幼苗前期各性状对碱胁迫条件产生不同的抑制反应，这与前人在其它植物上的试验结果一致^[26,27]。发芽势对碱胁迫的反应较发芽率更为敏感；幼苗前期根长、根数和苗高对碱胁迫的敏感反应大小顺序为根长>苗高>根数。而对不同时期而言，幼苗前期对碱胁迫的反应较发芽期更为敏感，这与前人研究结果一致^[8]，也同水稻对盐胁迫的反应类似^[12]。水稻不同时期、不同组织对碱胁迫产生不同的反应，这可能由于水稻不同时期和不同组织对外界胁迫信号的感受转导调控可能存在不同分子机制，由此可能造成碱胁迫逆境诱导信号分子转导途径与路线、碱胁迫诱导蛋白的种类与数量以及相关耐碱基因表达调控的时间、空间和表达量不同，进而导致生理代谢水平上的差异，因此在表型值上表现出不同程度的耐碱性。另外，高浓度碱胁迫可能干扰或破坏细胞的渗透调节作用、膜脂和脂肪酸的组成、生理代谢和酶活性，阻碍了种子内营养物质的分解、转化和运输等新陈代谢过程，降低了其能量的转换效率，最终影响到种子的萌发速度和整齐度，并导致根数、根长和苗高等的生物累积量减少^[28～31]。

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