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旱作条件下水陆稻资源的生物量与结实率的差异分析
许红云， 陈丽娟，许为军, 谭学林 （云南农业大学稻作研究所，昆明 650201） 摘要：在旱作条件下对288份水陆稻种资源进行了生物量与结实率鉴定。结果表明：在旱作条件下的营养生长过程中，绝大部分的陆稻材料较水稻材料具有更好的适应性，表现在成熟期具有较大的生物量。在水稻资源中也存在一定数量的品种资源成熟期具有较大的生物量。 水稻和陆稻的结实率无显著差异。生物量和结实率的相关系数（r）为0.0578。 表明在旱作条件下生物量的大小与结实率高低无关。 关键词：水稻；陆稻；种质资源；生物量；结实率；耐旱性
Analysis on Differences between Rice Germplasm from Lowland and Upland in Drought for Biomass and Seed Set
XU Hong-yun, CHEN Li-juan, XU Wei-jun, TAN Xue- lin (Rice Research Institute of Yunnan Agricultural University,Kunming,650201)
Abstract: A total of two hundred and eighty eight accessions of rice germplasm were evaluated in the study. The results suggested that germplasm from upland showed relatively bigger volume of biomass in general. But some lowland rice germplasm also showed big volume of biomass in maturity stage. There were no significant differences between two rice germplasm resources in seed set rate of panicles in drought conditions. The correlation between biomass and seed set rate was 0.0578, which was not significant difference, indicating that the germplasm with big biomass may not possess high seed set. Key words: Lowland rice； Upland rice； Germplasm recouce；Biomass； Seed set rate；Drought tolerance
我国是农业大国，水资源短缺一直是我国面临的严重问题。近年来，粮食需求的增加导致农业用水与水资源贫乏的矛盾日益突出。水稻用水量占农业用水量的70%，旱灾已成为水稻生产的重要限制因子之一。干旱不仅造成水稻减产，而且影响米质，限制了种植面积。 我省育种家通过使用水旱杂交等手段，曾选育出一批适应性广、产量高、品质优、耐旱性强的品种， 如云陆28，29，滇陆引1号等〔1〕。然而，随着水资源的日益贫乏和旱灾的日益严重，选育耐旱、高产、优质的水稻品种，推广应用水稻节水旱作栽培措施等对节约水资源显得越来越重要。 当前,栽培稻抗旱育种包括陆稻和抗旱性较强的水稻两部分。然而，耐旱育种的关键首先在于对各种稻种资源的耐旱潜力的正确评估。育种家对耐旱机制的理解和耐旱性状的选择也会导致育种过程中遗传改良进度的差异。对水稻耐旱性的评价标准是多种多样的,如: 叶片相对含水量、叶水势、渗透调节、冠层温度、叶片可溶性蛋白质含量、叶绿素含量、脯氨酸含量、生物激素水平、死叶和卷叶等，这些指标在一定程度上均可反映水稻品种在营养生长期对干旱胁迫的忍耐能力或敏感程度[2～5]，但却难以反映生殖生长期结实率的情况。本文以旱作条件下植株生物量和结实率为指标 ,对云南地方稻种、改良品种（系）及引进水陆稻种资源植株生物量的差异及其与结实率的相关关系进行分析，以期为滇型杂交粳稻抗旱育种和生产提供参考。1.1 试验材料 供试材料共288份，其中水稻235份，陆稻53份。由云南农业大学水稻所提供。 1.2 方法 1.2.1 试验设计 试验设在云南农业大学稻作研究所旱作试验地。土壤为红砂壤，保水保肥能力差，有机质含量低。2004年3月31日播于育苗盘内，每材料6穴，每穴3～5粒，覆土，旱育旱管。4月30日按15cm×15cm规格将秧苗移栽于本田，每材料1行，每行6穴, 移栽前翻挖并施熟鸡粪15000kg/hm2混匀。前期每日早晚各浇水一次，保证秧苗成活，雨水来临后靠自然降水。5月25日施(NH4)2SO415kg/hm2 一次调节土壤酸碱度，每周叶面喷施0.5%KH2PO4、Fe2（SO）3、尿素各7.5kg/hm2混合液，连续7次。根据生长进程和雨水情况施尿素 5次，每次150kg/hm2。病虫管理如常规。本年气候条件正常，无低温冷害出现。 1.2.2 数据采集与分析方法 成熟期每材料取地上部分5株，植株自然干燥后，称单株生物量，取平均值，评判标准见表1;室内考种，计算结实率，取平均值，根据结实率大小分级，评价标准如表2所示; 植株生物量与结实率相关分析方法如PEARSON法所示，使用微软EXCEL进行计算。
表1 以干旱条件下成熟期生物量为耐旱指标的评价标准 Table 1 The criteria for classification of biomass at maturity in drought
表2 以干旱条件下结实率为耐旱指标的评价标准 Table 2 The criteria for classification of percent seed set of rice germplasm in drought
在幼穗分化前死亡的材料共有61份(其中水稻40份，陆稻21份)，因而尚未统计生物量。 由表3可知：生物量1级和2级的陆稻分别占7.55%和 11 .32%,分别比水稻的2.55%和8.94%高5%和2.38%，而生物量3级的材料中陆稻占81.13%,比水稻的88.51%少7.38%，说明陆稻材料的生物量显著地高于水稻材料。由此可见，在旱作条件下营养生长期陆稻耐旱性强于水稻，这是长期自然进化和人工选育的结果。表3 以干旱条件下成熟期生物量为耐旱指标对稻种资源耐旱性的评价结果 Table 3 The volume of biomass of rice germplasm at maturity in drought
表4 以干旱条件下结实率为耐旱指标对稻种资源耐旱性的评价结果 Table 4 Percent seed set of rice germplasm in drought
除61份在幼穗分化前死亡的材料外，227份材料的结实率调查结果如表4所示。在供试材料中，水陆稻在旱作条件下耐旱性均没有达到1级即结实率在90%以上的材料。而在3级中，水稻占2.05%,陆稻占3.13%， 陆稻比水稻高1.08%，进一步说明，陆稻耐旱性材料略多于水稻；5级中，水稻占7.69%,陆稻占6.25%，水稻比陆稻高1.44%，说明中等耐旱材料中水稻材料略多于陆稻材料。这一结果也同时表明在水稻材料中蕴藏着具有与陆稻材料同等耐旱力的种质资源。因而在水稻材料中筛选耐旱种质资源有着巨大的潜力。然而，无论水稻还是陆稻绝大多数供试材料在旱作条件下表现低结实率或不结实,其中水稻占77.95%，陆稻占71.88%. 2 .3 旱作条件下对水陆稻生物量和结实率的综合评价
表5 以生物量和结实率为耐旱指标对稻种资源耐旱性综合评价结果 Table 5 The comprehensive evaluation of rice germplasm in drought using both biomass and seed set as indicators
注：表中 LR表示lowland rice,UR表示 upland rice。Note：LR means lowland rice，UR means upland rice.
由表5可知：供试材料中，生物量小,结实率低,不耐旱的材料占绝大部分,而生物量大,结实率高的耐旱材料只占较少的部分.其中,水稻和陆稻生物量和结实率均没有同时达到1级的材料。生物量1级，结实率 3级的材料中，水稻占0.5%，陆稻为0，说明水稻资源中具有极少数营养生长和生殖生长同时比陆稻更耐旱的材料；生物量1级,结实率7级和9级,而生物量3级,结实率3级和5级的材料中,水陆稻均有少量分布,说明营养生长速度快，生殖生长期结实率不一定高, 耐旱性不一定强,而营养生长速度慢，生物量小,生殖生长期结实率不一定低, 耐旱性不一定弱。2.4 旱作条件下水陆稻生物量和结实率的相关关系单株生物量和结实率的相关系数（r）为0 .0578。表明在旱作条件下生物量的大小与结实率高低无关，说明营养生长期植株生长速度快，分蘖强，生长旺盛，耐旱性强的材料，生殖生长期结实率不一定高，耐旱性不一定强，反之亦然。3 讨论 3.1 对水陆稻种质资源在干旱条件下生物量的评价陆稻作为一种稻作生态型，是长期的人工驯化的结果。本研究的结果表明旱作条件下陆稻材料较水稻材料具有更好的适应性，表现为植株生长速度快，生物量大，营养生长期耐旱性强。 在本试验的288份供试材料中，在幼穗分化前因干旱而死亡的61份材料中 68.97%以上为水稻材料（其中水稻 40 份，陆稻 21份）。另一方面，在水稻的品种资源中存在耐旱或抗旱性较强的材料。旱作条件下，仍有8.9%的供试材料具有与陆稻材料相当的生物量。这表明：在新品种选育过程中利用耐旱的水稻品种改良陆稻的丰产性和利用高产的陆稻品种改良水稻的耐旱性应是一条有效的途径。3.2 对水陆稻种质资源在干旱条件下结实率的评价然而如以结实率为指标，在旱作条件下，水稻和陆稻耐旱性并无显著的差异。这表明在长期人工选择中，人们对结实率的选择进度是有限的，或者影响结实率的遗传机制缺乏多样性使得人工选择无效。 至于哪一种说法更为贴切，我们认为仍须作进一步的研究工作。 3.3 对水陆稻种质资源在干旱条件下生物量与结实率的综合评价我们认为以生物量和结实率两个指标综合考察种质资源耐旱性强弱可以更加客观地反映当前耐旱品种改良的进度。生长旺盛结实率高，即营养生长和生殖生长同时耐旱应是耐旱育种所追寻的目标。 本研究结果表明水稻有0.5% 品种具有这一特点，而陆稻为0。由此可见，在水稻品种中选择高产耐旱的新品种具有较大的潜力。 大多数品种，前期营养生长快，分蘖强的材料后期生殖生长不一定好，结实率不一定高，反之亦然。生物量和结实率的相关系数（r）为0 .0578，进一步表明在旱作条件下生物量的大小与结实率高低无关。 这可能与稻谷结实对花粉减数分裂等生殖生长期的水分条件极度敏感有关。大量研究结果表明孕穗期是水稻生长的敏感时期，该时期受旱将导致严重减产甚至绝收〔6～10〕。3.4 稻种资源耐旱性的评价标准 大量研究结果表明：水稻营养生长期在干旱胁迫下的各种反应包括生理、生化反应和形态特征等，如：叶片相对含水量、叶水势、渗透调节、冠层温度、叶片可溶性蛋白质含量、叶绿素含量、脯氨酸含量、生物激素水平、死叶和卷叶等，均可反映水稻品种对干旱胁迫的忍耐能力或敏感程度〔2～5〕。但有研究表明，上述指标不能为育种家和农学家提供产量信息〔11〕。作物的抗旱性是一个复杂的特征，是依赖于不同形态（早熟、叶面积减少、卷叶、蜡状物含量、有效根系统、芒、稳产性和分蘖减少）、生理（降低运输、高的水利用率、气孔的关闭和渗透调节）和生化（脯氨酸、多胺、漏葫糖等的积累、硝酸还原酶活性的增加、贮藏的碳水化合物增加）特性相互作用和反应的表达〔12〕。抗旱机制可分为三类，即逃旱、避旱和耐旱〔13〕，而作物同时应用不止一个机制抵抗干旱〔14〕。因此，在育种中应提倡使用与耐旱直接相关的不同性状的组合性状，而不是使用单一性状作为筛选指标。 结实率的高低作为评价育种材料耐旱性的指标，已有定论 〔2，15～17〕，并得到广泛地应用〔18〕，毕竟育种学家和农学家追求的最终目标是结实率和产量。然而，众所周知，没有生物产量作为保证，稻作的经济产量也是有限的，所谓“库”大，“源”足，“流”畅是保证高产、稳产的基础。结实率和生物量是植株抗旱或耐旱生理、生化和形态特征相互作用和相互影响的一个综合表现。本研究的结果表明，为进一步的提高耐旱或抗旱育种效率，在种质资源耐旱性鉴定和耐旱品种选育过程中，以结实率为主，结合田间观察，辅以植株生物量的全生育期田间鉴定是一个更为准确可靠的方法。若把营养生长阶段和生殖生长阶段割裂开来进行耐旱性鉴定筛选，必将导致对所鉴定材料认识的偏差，影响育种的进程。
参考文献
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