冬小麦三种粒重性状的遗传

曹亚萍^１ 张 娟² 宁东贤¹

摘要 采用Griffing方法I，利用6×6完全双列杂交，对冬小麦单株粒重、单穗粒重和千粒重三个性状的配合力、基因效应及遗传组成进行了研究，结果表明：这三种粒重性状的遗传同时受基因加性效应、非加性效应和母体效应的共同作用；千粒重、株粒重、穗粒重的狭义遗传力分别为72%、63%和45%，前两个性状以基因加性效应为主，后一性状基因加性、显性效应相当；细胞质作用对千粒重影响较小，株粒重和穗粒重则存在明显的核质互作。

关键词 冬小麦；粒重；遗传特性

在小麦高产育种研究中，粒重的选择占有重要的地位，单株粒重、单穗粒重和千粒重是育种家在世代选择时的重要指标，这三种粒重均属多基因控制的数量性状，在小麦遗传改良中，认知其遗传规律，预测亲本的配合能力，是正确选配组合、有效进行后代选择的必要环节。为此，我们进行了此项研究，旨在为育种工作者提供有益的参考。

1 材料和方法

按照常规育种的选育目标及其亲本选配原则，选用综合性状较好的6个冬小麦品种(系)作亲本，依次为R99275、YR98094、临抗1号、晋麦47、晋麦61、农大92-124，试验编号分别为1～6。按6×6完全双列杂交，于1999年配置组合，2000年度将杂种F1及其亲本共计36份材料播种于本所水地试验田。试验为双行区，行长3m，行距23cm，株距5cm，随机排列，3次重复。收获时各双行区在中间顺序取20株，调查各行区取样的总单株数、总穗数、籽粒总重量(干重)及千粒重，计算出各区的平均单株粒重、单穗粒重、千粒重，作为三种粒重遗传分析的原始数据。采用Griffing方法I，按参考文献^〔1〕的GRIFI.A10程序，进行相关统计分析。

对参试的36份材料的三个性状进行方差分析，结果表明，三种粒重在不同基因型间均存在极显著差异，重复间不存在差异，说明该试验设计及取样调查具有一定的可靠性和代表性，试验控制良好，各群体平均数间有极显著的遗传差异^［2］，可进一步进行配合力方差分析。

配合力方差分析结果表明，三种粒重的一般配合力(GCA)、特殊配合力(SCA)及反交效应(R)方差都达极显著水平；说明三种粒重的遗传特性同时受基因加性效应、非加性效应以及反交效应的共同作用。GCA、SCA与R三者之间的均方之比是衡量各效应相对重要性的指标^［3］，计算株粒重、穗粒重、千粒重三个性状的方差比值，分别显8.83∶0.99∶1、10.27∶2.20∶1、88.32∶8.07∶1，由此看出，千粒重的基因加性效应尤为突出，为SCA方差的10.9倍、R方差的88.3倍，其非加性效应相对较小，反交效应最小，虽方差分析达高度显著，但与GCA方差相比可忽略不计；株粒重和穗粒重的基因非加性效应和反交效应作用几乎不相上下，二性状的遗传同时存在核质互作^［4］。三种粒重的遗传共同点是GCA方差比值都相对较高，说明杂种后代的表现主要由基因加性效应决定，并且随着世代的增加而加强。

分析的效应值和调查的F1性状值，可以看出，组合的SCA效应及R效应及其双亲表现无明确关系，但与F1的粒重表现有较一致的关系。不同亲本后代表现各有差异，在该项研究中，以亲本2(YR98094)为母本所配制组合的株粒重只有2×６为正向效应，穗粒重全部为负向效应，千粒重则全部为正向效应，说明该亲本的细胞质对杂种后代粒重的影响比较明显；而另一些亲本之间所配组合的正反交差异(如5×6的株粒重、1×4的穗粒重以及1×6和3×5的三种粒重)，则可能主要受核质互作的影响^［5］。

在所配制的15个组合中，株粒重、穗粒重、千粒重在其性状效应值内正反交具同向效应的组合分别有5个、6个和10个，各占组合总数的33%、40%和67%。由此也说明株粒重和穗粒重的遗传在很大程度上受细胞质的影响，而千粒重的遗传其细胞质作用相对较小，因此在选配亲本时，可根据性状遗传特性确定相应的父母本组合。

亲本的一般配合力效应反映了该亲本在其组合后代中基因加性效应的增益或减弱作用，可以看出，亲本3的基因加性效应对于其后代三种粒重的提高均具有抑制作用，而亲本4和亲本5则具有增强作用；在不同性状中，增益作用较强的亲本有所不同，株粒重以亲本4和6的GCA效应为高，穗粒重以亲本4和1较高，千粒重则以亲本2和6为高，说明在后代粒重表现中，不同亲本性状优势各具差异。计算GCA效应值和性状值的相关性，株粒重、穗粒重、千粒重的r值分别为0.97、0.99、0.92，都具有高度相关，因此，不同亲本三种粒重都可根据其相应性状表现预测一般配合力效应。

为了进一步明确各亲本在其后代中可能出现的粒重变异表现，计算了亲本的特殊配合力方差。按照遗传学理论，亲本的特殊配合力方差越小，说明该亲本给后代传递性状能力的整齐度越好，其F1表现与预期的GCA较一致，反之则说明该亲本在与其它亲本杂交时，会出现偏离由GCA效应所估计的后代值。在本试验研究中以株粒重性状为例，亲本2(YR98094)的SCA方差最小，为0.18，因此其所配组合的F1表现较一致，且与GCA效应(-1.13)预测相符，即以其作母本的F1表现多具负向效应；而亲本3(临抗1号)虽GCA同样具负向效应(-0.72)，但因SCA方差最大，为0.47，因此组合表现不尽相同，如3×6无论正反交均具正向效应，且效应值最高，而2×3无论正反交都具负向效应，其负向效应值也相对较高，由此可以看出，临抗1号的株粒重性状在后代遗传中会出现意料之外的超高值和较低值，在高产育种中的某些组合后代可作为选择的重点。

对粒重性状的遗传特性作进一步的深入了解，可以为育种者工作提供一定的理论依据。本试验所用品种(系)及其杂交类型，可看作随机样本而加以利用，根据随机模型估计复杂群体中各方差项的组成部分，可以得出：在遗传方差中，株粒重、穗粒重、千粒重的加性方差分别占71.61%、54.55%、74.57%，为主要组成部分，但穗粒重的显性方差所占比例较大，为45.45%，与配合力方差分析结论相符；在表型方差中，三种粒重的遗传方差分别占到87.44%、84.62%、97.02%，说明环境对粒重的遗传影响较小，尤其是千粒重只有2.98%，因此粒重的遗传主要受基因效应控制。

性状的遗传力是该性状在后代的表现能力，可作为研究利用的依据，在本研究中，株粒重、穗粒重、千粒重的狭义遗传力分别为62.59%、45.21%、72.35%，处于中、低、高水平，但遗传决定度均较高，分别达87%、85%、97%，同样说明粒重的遗传受周围环境影响较小，因此在早代对粒重进行选择应以千粒重、株粒重、穗粒重顺序为主次。

小麦粒重是产量组成的重要因素，随着小麦单产水平的普遍提高，人们对穗部外观和籽粒品质日益看重，因此拓宽了产量选择的目标，株、穗、粒三种性状同时受到育种家的极大重视，但能否在后代选择中取得理想的效果，还取决于这三种性状的遗传特性。

通过该项试验分析，认为在配制组合时，千粒重主要受基因作用影响，细胞质作用较小，可不予考虑，因此选择亲本无论作父、母本都不会引起后代太大的差异；株粒重和穗粒重性状存在明显的核质互作，对具二者性状的亲本应首先考虑其作为父、母本的特性，慎重选配组合，以提高选择效率。

在高产育种选择中，千粒重的基因加性遗传效应最大，占遗传方差比例最高，由环境作用引起的表型变异最小，在早代应作为选择的主要指标；株粒重的加性方差也相对较大，狭义遗传力中等，遗传决定度较高，可在早代开始选择；穗粒重虽由遗传方差引起的表型变异较高，但由于加性、显性方差相对比例较小，上、下代不能固定遗传，因而狭义遗传力较低，在早代选择效果甚微，只有在品系基本稳定的条件下，进行穗粒重的选择才行之有效。

1 黄金龙，孙其信，张爱民，等.电子计算机在遗传育种中的应用.北京：农业出版社.1991，205～230

2 刘来福，毛盛贤，黄远樟.作物数量遗传.北京：农业出版社.1984，206～250

3 金正勋，赵西华，阎文义.小麦杂种后代籽粒蛋白质含量的配合力研究.作物学报.1996，(6)：400～494

4 马育华.植物育种的数量遗传学基础.南京：江苏科学技术出版社.1982，410～426，376～398

5 徐如强，孙其信，张树榛.小麦细胞膜热稳定性的配合力与杂种优势分析.作物学报.1998，(1)：55～60

Study on heredity of grain weight of winter wheat

GAO Yaping¹ ZNANG Juan² NING Dongxian¹

Abstract Study on combing ability, gene effect and heredity of three grain weight characters, grain weight per plant, grain weight per spike and 1000 grain weight, were conducted using Griffing's method I and 6×6 complete diallel crossing. The results showed that heredity of the three grain weight characters were affected by additive, non-additive and female effects. Heredity in narrow sense of 1000 grain weight, grain weight per plant and grain weight per spike was 72%, 63% and 45% respectively. Additive effect was dominant for1000 grain weight and grain weight per plant, whereas it was nearly equal to nonadditive for grain weight per spike. There was no significant cytoplasm effect to 1000 grain weight. The interaction between nucleus and cytoplasm was significant in grain weight per plant and grain weight per spike.

Key words Winter wheat;Grain weight;Genetic character