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贵州稻种资源遗传多样性研究现状与展望
阮仁超 陈惠查 张再兴 杨玉顺 金桃叶 游俊梅 朱玉琴 (贵州省农业科学院水稻研究所，贵阳 550006)
摘要 贵州稻种资源遗传多样性的研究与利用已取得较大进展。主要表现在：(1)收集整理了地方稻种5168份并入国家种质库长期保存，系统完成其农艺性状和特性的鉴定与评价，筛选出一批矮秆、大穗、大粒、优质、特种稻、抗病虫、抗衰以及耐冷、抗旱性突出的优异种质；(2)研究表明，品种多样性是环境对品种的选择和品种对环境的适应双向作用的环境同化产物，在贵州高原低温高湿寡照生境下形成禾类和旱稻等种质资源；(3)开展了地方稻种中细胞质雄性不育恢复源、非sd-1基因新矮源、广亲和、双(多)胚等特性有利基因资源的鉴定和筛选；(4)明确了收集品种的类型及其保存途径，建立以基础样品、活动样品和核心样品的分类数据库为基础的资源信息管理系统。对推动研究工作的深入发展等问题展开了讨论。 关键词 稻(Oryza sativa L)；种质资源；多样性；研究与利用；贵州 植物种质资源的遗传多样性是农业生物多样性的重要组成部分，对人类生存和发展具有重要作用。其中稻种遗传多样性是实现稻作育种改良的物质基础，稻作发展史上矮化育种和籼型杂交稻的三系成功配套与应用的两次飞跃，正是稻种遗传多样性的巨大贡献。如今，育种家们在利用现代分子生物技术成果的同时，仍寄希望于从原始种质资源中发掘和利用有利基因以实现新的突破。因此，稻种资源遗传多样性的收集保护、鉴定评价与保存利用始终作为一项基础性工作而受到广泛关注。 1 贵州稻作生态及其遗传多样性 我国是亚洲栽培稻(Oryza sativa L.)起源和分化中心之一，稻种种质资源类型异常丰富［1］。贵州位于云贵高原东斜坡面，地处24°37′～29°13′N和103°36′～109°25′E，系隆起于四川盆地和广西丘陵之间的亚热带高原山区，山峦起伏，山高谷低，河流纵横切割。全省平均海拔1000m，西部1500～2800m，中部800m～1000m，东部、北部和南部的河谷地带在500m左右；而且地势起伏大，大部分地区的山岭与谷地相对高差在300～500m，少数地区达1000m以上，气候上的垂直变化较为复杂，形成了典型的“立体农业”的生态特征。省内从137～2900m地区均有水稻种植，类型有籼粳和水陆之分，耕作区域分布上一般将1000m以下划为籼稻主栽区，1000～1300m地区为籼粳交错区，1300m以上为粳稻主栽区； 西南部和东南部分别是陆稻和禾类种质的主要种植地区，亦是两类种质遗传多样性集中表现的地区。稻田多分布于河谷盆地或山间谷地，一部分冷、烂、阴、锈田分布在土温低、有效养分少的阴山夹沟或排水不畅的洼地，还有一部分为山地梯田或无灌溉条件的望天田，后两者在贵州稻田比例上占70%以上，制约着贵州水稻生产的发展。在此复杂多样的贵州立体农业生态下，经长期的自然演变和人工选择而形成丰富多彩的稻种资源和纷繁复杂的品种类型，构成了贵州地方稻种的遗传多样性。从稻种遗传资源多样性与其生态环境关系的研究表明，品种多样性是环境对品种的选择和品种对环境的适应双向作用的环境同化产物，尤其在贵州高原低温高湿寡照生境下形成禾类和旱稻等种质资源。 贵州稻种资源的收集工作始于50年代，经两次共收集到全省72县(市)地方品种3400余份和一些珍稀名贵品种，但该收集品在文革中几乎损失殆尽。为弥补已损失的资源和挽救濒临灭绝的珍稀物种，70～90年代相继又开展了4次以水稻为主的粮油作物品种资源的补充征集工作，征集到79个县(市)的水稻4238份、陆稻743份和禾类资源396份，共计5377份，其中包括珍稀品种如从江把塘禾、平塘黑药糯、紫叶药糯和丹寨三颗寸等40余份。此外，曾于1982年对与云南、广西相邻的8个县的野生稻进行考察，但未有发现。 2 贵州稻种资源遗传多样性的鉴定与整理 贵州稻种资源的遗传多样性主要表现于同一优良特性分布于不同区域来源、不同类型的品种和同一品种拥有遗传上多样性的优异性状和特性。按照全国统一制订的鉴定标准，对地方稻种采取田间观察鉴定与室内分析相结合的方法，进行农艺性状及其特性的系统鉴定和整理， 通过同种异名和同名异种资源的分析，剔除重复后编目。“七五”至“九五”期间，将5168份地方品种和248份选育品种的性状鉴定结果编入《中国稻种资源目录》，丰富了全国稻种的遗传多样性，为系统评价和交流利用奠定了基础。2.1 优良农艺性状资源 “七五”至“九五”期间，已相继筛选出大穗型(200粒以上)350余份，如八百粒(22-1117)，早糯(22-0655)，老黄毛(22-1154)等；长穗型(穗长30cm以上)200余份，如泡木子(22-1161)，张口糯(22-0892)，大白谷(22-1131)等；大粒型(千粒重40g以上)20余份，如天鹅糯(22-4140)，三颗寸(22-3638)等；矮秆或半矮秆类型(株高120cm)以下300余份，如驼粘(22-3072)，寸谷糯(22-0385)，特别早(22-3030)等。 2.2 耐逆性资源 在贵州高原立体生态下演化和形成类型丰富的耐冷性种质是贵州稻种资源的一个重要特征［1］。据4125份芽期耐冷鉴定结果，芽期耐冷表现中抗以上的品种838份，占44.6%，其中高抗756份(尚有芽期耐0℃以下低温的极耐冷种质20余份)；4098份苗期抗旱鉴定，选出中抗以上的1776份，其中1级高抗558份，占13.61%；215份苗期和开花期耐冷鉴定均在抗级以上的品种有29份；1200份穗期抗旱性鉴定表现1级高抗的有300余份。在芽期、苗期和穗期3期均表现耐冷的籼稻品种27份，冷旱双抗品种131份，四抗(冷、旱、稻瘟、白叶枯)种质3份；三抗(冷、旱、瘟)种质16份；同时，还对禾类资源的耐冷耐旱性进行了系统研究，筛选出9份双抗种质［6］。此外，对贵州禾类资源的研究表明，该类种质中还存在大量的耐冷、烂、锈、阴、湿等不良环境因子的优异资源类型。 2.3 抗病虫资源 张再兴等对4000份地方稻种的稻瘟病、白叶枯病和纹枯病的鉴定中，获得稻瘟病中抗以上的品种742份，白叶枯病401份，纹枯病32份，其中三病抗性种质有绥阳粘(22-2009)和穿谷(2)(22-2585)2份；两病双抗种质57份，其中双抗稻瘟病与白叶枯病53份，如麻油粘(22-1958)、二百棒(22-2216)、小白粘(22-2911)和广粘(22-1384)等；双抗稻瘟与纹枯病21份，如无芒高糯(22-2216)，冷水粘(1)(22-0919)等；双抗白叶枯与纹枯病2份即云南早(22-2008)、鱼秋谷(22-4038)。这些多抗资源是抗病育种利用的珍贵抗源供体，已受到国内稻种资源界的广泛关注与引种利用。居中国水稻所用1633份和1045份贵州地方品种分别对褐飞虱和白背飞虱的鉴定结果，高抗稻褐飞虱的品种43份，如油粘(22-1044)，硬秆麻粘，白谷子，马尾粘(1)；抗与中抗224份；高抗白背飞虱57份，如紫叶药糯，四月大谷，曲芒粳粘等，抗至中抗295份。张再兴(1979年)在田间自然条件下调查3600份地方稻种对稻纵卷叶螟和稻螟虫抗性反应，发现其危害程度与品种株叶型、叶色深浅和叶片宽窄存在一定关系，一般株型披散，植株高大，叶宽小于0.8或大于1.5cm的地方品种对稻纵卷叶螟有一定抗性，但稻螟虫危害较重；而同样条件下，株型紧凑、叶色较浓、叶宽在0.8～1.5cm的引进品种或育成品种(系)，稻纵卷叶螟却危害较重。 2.4 优质或特种稻资源 优良的品质性状是贵州稻种资源的又一典型特征。70%以上籼型稻米属较软的胶稠度(67～80mm)，中等直链淀粉含量(16.1%～23.0%)和碱消值(3～4级)类型。对889份地方品种的品质分析结果，蛋白质含量超过14%的有23份，如黄粘谷(22-0328)，小麻谷(22-0323)，红冬谷(22-0342)等；赖氨酸含量在0.4%以上的品种有127份；分析中还表明贵州陆稻品种的品质性状优良，被列为全国优异种质资源优质供体种质［1，2］。另外，还存在一定数量的香稻和特种稻(黑米、红米等)资源类型。 3 贵州稻种资源遗传多样性的评价及利用 廖昌礼(1980)、杨昌达(1985)等对贵州高原品种类型的气候生态、光温反应特性的研究制订出“三性一期”的分类标准；魏兴华、张丽华(1996)等对贵州优异稻种资源的光温生态和主要农艺性状及其相关性作了多点综合评价［3］，反映了贵州稻种在温光反应类型上的遗传多样性；马达鹏(1989)对贵州高原粳稻剑叶长度、宽度、面积及比叶重的遗传进行了遗传评价，为育种利用提高选择效果提供了理论依据；戴继跃(1992)等对贵州地方品种两病两逆抗性种质频度作了分析评价［1］；张再兴等对贵州稻种资源抗逆性种质鉴定方法，抗性种质与环境关系以及由此而衍生的贵州稻种资源分类系统等进行了较为完善的系统研究［1］。在有利基因资源的发掘筛选中，沈福成(1989)在对贵州高原粳与矮秆籼稻亲和力测定中发现部分较高亲和力的贵州稻种(如羊毛晚谷等)，从而推断存在一定的广亲和材料；70年代曾文华曾在广泛测恢筛选中发现了毕节麻谷、黔西岩粘，惠水金包银等地方品种对野败不育胞质表现强恢复力［1］，作者等又相继筛选出黑麻谷、麻谷、镰刀谷、乌脚粘等强恢品种；在非sd-1基因新矮源筛选中，从地方品种中获得小白壳籼粘，光头微芒粳粘等以及利用辐射诱变筛选的突变体(如广丛和小粒特特普等)等新的矮生性资源［8］。此外，还发掘出双(多)胚苗发生频率较高的5份材料。 在稻种资源的遗传育种利用上，50年代至60年代主要开展系统育种，从地方品种中鉴定整理出一批丰产性好的优良品种，如直接以地方品种为材料采取系统选育方法育成的黔农5782，1955年在贵州中部地区推广面积达6.67万hm2。之后则逐渐以地方稻种为特性供体亲本进行杂交选育的工作，育成了广文5号、遵籼3号、毕粳系统、安粳系统和桂白糯等，以及利用贵州禾类资源为亲本育成的农虎禾等；80年代随着杂交稻的普及推广和对优质稻米的市场需求，以贵州地方品种的改良系或衍生系统为亲本采用多重回复交方式在选育优质米(如金麻粘、银桂粘等)上取得较大进展；在三系杂交稻选育方面，汤鸿钧研究员等采用“同恢掺粳”方法选育出以R481、R467为代表的抗寒性强的恢复系，成为贵州地方稻种资源在杂种优势利用上的突出特点。 4 贵州稻种遗传多样的保存与管理 结合贵州当前的研究条件与手段，遗传资源多样性的保存方式主要有：(1)中国种质资源库长期保存：编入《中国稻种资源目录》的5168份贵州地方品种和248份育成品种(系)已送入国家长期库保存，是贵州稻种遗传多样性保存的基础样品；(2)中短期冷藏库保存：将上述编目品种备份保存于贵州省农科院中短期冷藏库；并与从47个国家和省外18个省区引进的优异种质以及特殊遗传材料2600余份共同构成贵州稻种资源的基础样品，配合轮种进行中短期冷藏保存(温度条件-3～10℃)。其作用为活动样品供交流利用；(3)轮种更新：是指对各备份保存于中短期冷藏库的资源材料经贮藏一定时间后(5～8年)，以田间种植的方式达到种子活力的提高和优良种性的维持或增强的一种生物活体保存方式。田间轮种与中短期冷藏相结合，是目前贵州稻种资源保存的主要方式，两者相互依托，互为补充，互为保障。此外，对于那些不能在保存地轮种的资源(如大部分禾类)则采用原生境保存与异生境保存等多种方式相结合共同开展保存技术研究；(4)核心样品：从纷繁复杂的基础样品中采取科学方式提出最小数量，最少重复，易于管理又能促进优良种质交流与利用的管理机制，既保证最大的遗传多样性，又避免过多的重复性，目前已着手开展构建贵州稻种核心样品研究［7］。 为加强贵州稻种资源遗传多样性的管理，在Microsoft Visual FoxPro 6.0软件下建立了贵州稻种遗传资源数据库信息管理系统。该系统主要用于信息查询、开发创新、扩大交流和指导利用，促进重要性状基因资源的利用。 总之，贵州稻种资源遗传多样性的研究在近20年内取得了较大进展，相继发表研究论文20余篇，获省(部)科技进步二等奖2项和国家科技进步三等奖1项。初步形成并逐渐完善为一个融资源收集整理、鉴定评价、繁种保存和资源改良创新与育种利用相合的稻种资源工作体系，为其遗传多样性的深入研究展示广阔的前景。 5 贵州稻种遗传多样性利用研究展望 在全面完成地方品种收集的基础上应注重优异创新种质的广泛收集，充分发挥资源潜势，把种质资源改良创新与预前育种结合起来继续发掘有利基因资源(如强根系活力或抗衰，抗除草剂等)，以不断满足育种对种质资源遗传多样性的需求。因此，品种资源工作的重心应逐渐由宏观向微观、从整体向局部、共性向个性的过渡，逐渐由性状评价向特性开发、种质创新和基因库拓展方向转移和深入。 稻种资源多样性的开发利用是品种改良的基础，但以往的筛选与评价尚以表型鉴定为主，难以估算种质资源在遗传育种中的潜力。随着分子生物技术的发展，特别是分子标记与图谱技术为重要性状基因精细定位的应用，从单一表型选择发展成为对性状连锁的分子标记的间接选择(即标记辅助选择)，将提高选择效率，为稻作育种服务。
参考文献 1 张再兴.贵州稻种资源.见：应存山主编.中国稻种资源.北京：中国农业出版社.1993，201～222 2 应存山，盛锦山，罗利军，等主编.中国优异稻种资源.北京：中国农业出版社，1997 3 魏兴华，张丽华，等.贵州稻种资源的多点评价.西南农业学报.1996，(6)：21～244 邓光辉，张再兴，等.贵州省稻种资源研究与利用.作物品种资源.1993，(5)：15～17 5 阮仁超，杨玉顺，等.贵州优异种质资源在育种中的利用.山地农业生物学报.1998，(增刊)：88～91
35～37 7 阮仁超，陈惠查，等.构建贵州地方稻种遗传资源核心样品种质库的基本原则和程序.贵州农业科学.1999， (6)：38～40 8 阮仁超，杨玉顺，等.稻种资源轮种更新中的问题探讨.贵州农业科学.1999，(6)：48～50 9 刘建昌，蒋志谦，等.水稻不同矮生基因品种对GA3反映的研究.贵州农业科学.1996，(2)：21～25
Progress and prospects of research and utilization on genetic diversity of rice germplasm in Guizhou
RUAN Renchao CHEN Huicha ZHANG Zaixing YANG Yushun JIN Taoye YOU Junmei ZHU Yuqin (Institute of Rice,Guizhou Academy of Agricultural Sciences,Guiyang 550006)
Abstract Rice germplasm resources in Guizhou are rich in genetic diversity with relatively large variation of biological characters and various types from evolution and artificial selection.Being evaluated and sorted systematically and comprehensively with the multidisciplinary sciences,5168 traditional varieties,collected from 79 counties of Guizhou,accounting for about 10% of the total in China,were regenerated and sent to the National Bank of Crops Germplasm Resources at Chinese Academy of Agricultural Sciences(CAAS)for longterm storage.There were some elite types including semidwarf,big panicle,big grain,high quality,cold and drought tolerance,resistance to diseases and pests.Other special elite types characterized by restoring to CMS,wide compatibility,and polyembryonic seedlings were also screened out.Database for base and core collection was established to facilitate the ultilization of rice germplasm resources.Key words Oryza sativa L.;Germplasm resources;Genetic diversity; Utilization;Guizhou province
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