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高粱七种胞质恢保体系的创新与利用
侯荷亭 侯丽娟 张克强 王良群 侯旭东 仪治本 袁爱萍 (山西省农业科学院高粱研究所，榆次 030600)
摘要 通过6年10代南北育种，对征集的1000份国内外种质资源、育种试材进行大量测交育性鉴定，建立了A1至A7七种胞质恢保体系，进一步拓展和丰富了高粱杂种优势利用的基因型范围，培育出A1至A7七种胞质雄性不育系30多个系列和新胞质杂交种。通过对A1、A2、A3、A5、A6型五种胞质不育的育性恢复基因的遗传机制的研究，找到了A1、A2、A5、A6胞质不育恢复基因的差异和有许多共同恢复系和保持系的原因。研究并分析了A3胞质不育杂交种F2分离比率和A3不育系育性恢复基因的遗传方式，发现了A3胞质不育系小花不败育，培育出矮秆、穗大粒多、配合力强、育性又非常稳定的一批A3型不育系。找到了优点多、实用价值大、长期科学实践中难恢复的不育系棗A3不育系的恢复系，进一步配制出A3杂交种并转育了一大批A3恢复系后代材料。 关键词 高粱；新胞质雄性不育；创新体系；遗传机制
目前，世界上发现有七种类型的高粱雄性不育系，但生产上应用的基本上还是1954年问世的迈罗细胞质TX3197A及其衍生系的A1类型(1977年将此milo型不育胞质定名为A1型雄性不育系)。虽然此后又陆续发现了A2、A3、A4、A5、A6、9E等胞质不育，但是迄今为止在应用研究方面，国内外仍主要是对A2细胞质雄性不育系的直接应用和A2恢复系的选育等［1］。有报道表明A3至9E细胞质雄性不育系尚未直接应用，A3也只是作为培育A1保持系的测验系被间接利用［2，3］。在高粱不同雄性不育细胞质育性反应的理论研究方面虽有不少报道［4～11］，但主要是对A1、A2核质互作雄性不育性遗传的研究，对A3、A4、A5、A6和9E的研究却很少［8］。我所从70年代末开始先后引入了这六种类型不育系，组配了第一个A2胞质杂交种晋杂12号，但其它五种胞质不育仍未应用于生产。这是由于长久以来受A1胞质不育划分恢保体系的制约，使很多资源及育种材料间的超强优势杂交种不能三系配套，更无法用于生产。长期使用单一胞质杂交种，已成为制约我国杂交高粱生产上新台阶的一个瓶颈和潜在的危机［12～14］。而且A1胞质不育系还存在小花败育(雌性不育)，常常导致不同程度的减产，轻者在10%左右，重者达80%以上(如1996年山西省晋中地区TX3197A发生极为严重的小花败育，造成了大幅度的减产)，直接影响种子产量和质量，影响高粱种植面积。因此对不同类型细胞质雄性不育系的研究、开发、利用，已是当务之急，并且势在必行。为了进一步拓宽和丰富高粱杂种优势利用的基因型范围，我们深入研究了不同胞质与1000余种品种资源和育种试材之间的恢保关系，并建立了A1至A7七种胞质雄性不育系的创新体系；研究了A1、A2、A5、A6四种不同胞质雄性不育系的育性恢复基因的遗传机制，并初步阐述了A3胞质雄性不育系育性恢复基因的遗传方式。1 材料与方法
TX3989E(A7)和TX3197A1至TX3197A7、TX622A1至TX622A7、7501A1至7501A7等，父本采用育成品种和品系、中国品种资源、国际热带半干旱地区作物研究所(ICRISAT)材料和美国材料等1000余份。 1.2 育性观察和产量鉴定方法 每个杂交组合种2行(行长4m，行距0.33m)，留苗30株，每隔5个设一对照晋杂12号。抽穗后每个杂交组合用半透明玻璃纸袋套5穗，仔细观察花药花粉特征。在成熟期调查自交结实率，并选择农艺性状优异的杂交组合进行测产。 1.3 对不同胞质雄性不育系效应测定方法 采取不完全双列杂交搭配组合，进行随机区组设计，3次重复，小区面积20m2；调查生育期、株高、穗长、穗粒重、千粒重和小区产量。 1.4 对遗传机制研究的方法 选取育性稳定、不育率100%的A1、A2、A3、A5、A6五种不同类型不同组合杂交种，F1自交2穗，分别脱粒留种，F2分别种植2小区。实际保苗在130～240株之间。抽穗后全部套袋自交。成熟期根据结实情况分为6级，“0”为不结实，“1”为5%以下结实，“2”为结实20%以下，“3”为结实20%～40%，“4”为结实40%～60%，“5”为结实60%以上。 2 结果与分析 2.1 建立了A1至A7七种胞质恢保体系的创新体系 通过对上述中外品种资源和育种试材长达6年10代的测交鉴定，建立了A1至A7七种胞质雄性不育系的恢保体系，下面将其中有代表性的30份材料列入表1。据表1可知，创新体系A2、A5、A6类型胞质不育系具有潜在的、较为广泛的恢复源，可使多数鉴定材料的育性反应趋于一致。原来与A1胞质不育反应表现为恢复的材料，与A2、A5、A6大多数表现为恢复，原来与A1表现为保持的材料，与这三种胞质不育也多表现为保持。从ICRISAT引进的白粒材料，虽然与A1表现恢复，但大多数与A2表现保持。康拜因60对A1、A2表现恢复，而对A6则表现保持。 创新体系中的A3、A4、A7胞质不育的育性反应却与上述A2、A5、A6相反。一般都表现为保持类型，不容易找到恢复系，A4、A7类型胞质不育发现有少量几个恢复源，恢复程度从10%到全恢不等，但多数表现为半恢。要找到A3不育系的恢复源比较难。多年来我们尽可能全面地收集有代表性的材料，不仅对我国种质资源材料、育种试材而且对从美国、ICRISAT等地引入的材料进行了大量测交鉴定，均未能找到A3恢复系。直到1996年我们又从ICRISAT引进一批A3、A4恢复材料，并积极进行南育加代。于1997年测交，同年冬在海南及1998年在所内鉴定，结果表明A3恢复系不恢复，两次鉴定结果完全一致，A4恢复系1177(GD55550)和1179(GD55552)恢复性较好，而且更为可喜的是竟然从A4恢复系中意外的鉴定出材料1174(GD55546)，对A4不恢复，而对A3却表现出较好的恢复性，其套袋自交结实率达60%～95%。从而使我们真正能够把A1至A7七种胞质不育全都三系配套，形成了七种胞质恢保体系的创新体系。 2.2 培育七种胞质不育系，选育新胞质杂交种 2.2.1 不同类型胞质不育系细胞质效应研究 我们对不同胞质不育系杂交种的主要农艺性状进行分析表明，不同胞质杂交种的主要农艺性状无显著差异。这一结论与以前笔者的研究结果［15］以及赵淑坤［7］的研究结果都一致。除育性外，籽粒产量、穗粒重、千粒重等性状也都是核效应大于质效应。因此，我们不难得出不同胞质的更换不会造成杂交种产量显著变化的结论。 2.2.2 不同类型胞质不育系的选育与转育 采用回交转育的方法，育成了一大批多胞质雄性不育系。可确保只要生产上需要，就可随时用于代换原有的、已不再适应的胞质杂交种。已育成的A1至A7不育系列有：TX3197A、7501A、TX622A、TX623A、TX628A、TX625A、TX606A、TX629A、TX630A、TX636A、TX637A、大6A、TX2081A、TX2749A、TX2752A、TX2790A、TX2791A、TXARG1A、G10592A、GB112191A、长A、363A、6283A、6257A、2731A、3765A等。这其中一部分是由原有A1不育系转育而成，另一部分则是近年来引进和新选育的优良不育系。 将原来A1、A2的恢复系转育成A3、A4胞质不育，是因为它们对A3、A4胞质不育系均具保持的特性。目前转育成的稳定的A3、A4胞质不育系包括：三尺三A、晋粱5号A、晋辐1号A、4003A、527A、527biA、O30A、2451A、恢100A、2457A、8643biA、5346A、康拜因60A、R111A、忻粱52A、960A、抗晋5A、吕粱1号A、1383-2A、425A、水三A、HC378A、鹿都A、白52混A等。又一批新选育的稳定材料也正在转育之中。由于这批不育系材料还具有穗大粒多、配合力高、无小花败育等许多优点，所以他们的转育成功，必将为今后A3、A4胞质杂交种的选育和利用奠定坚实的基础。 2.2.3 新胞质杂交种的选育 多年来我们经过不断探索并对不同胞质不育系进行测交鉴定，选育成3765A系列不育系，通过它所配杂交种棗E425A6×284-9杂交种，植株较矮，只175cm，抗倒伏性强，千粒重高，比对照晋杂12号增产10.2%；E432A6×8643bi生育期130天，比对照晋杂12号晚熟4天。穗重(132g)、粒大(千粒重34.4g)、籽粒产量比对照增产22.0%(参加了1999年山西省农作物区域试验)。特别是发现了具有矮秆大穗、产量高、配合力强、无小花败育、且育性又非常稳定的A3不育系，并找到了恢复系，初配出杂交种2457A3×1174，比对照晋杂12号增产6.7%。 2.3 研究了不同胞质不育系的遗传机制 我们于1997年至1999年连续3年时间历经4代(包括1997年冬到1998年春在海南又另加一代)对A1、A2、A3、A5、A6五种胞质雄性不育系进行了遗传机制的初步研究。 经XC2测验更进一步肯定了A1、A2、A3、A5、A6试验结果。其中A1、A2、A6三种类型的可育株与不育株的比率为3∶1，育性在核内的控制基因是1对，A5的可育株与不育株比率为15∶1，育性在核内的控制基因是2对。这种现象明显反映在它们的大量杂交后代的群体中，这正是A1、A2、A5、A6四种类型雄性不育系拥有许多共同恢复系或保持系的原因所在。 在研究中，我们发现A3不育系的杂交种，F2分离可育株与不育株比率为1∶1，同时我们还发现A3不育系的F1杂交种有个别组合、个别穗自交套袋结实率为0。这说明A3育性受一对主效显性基因控制。 3 讨论 3.1 关于A3恢复基因的遗传 本试验研究结果表明，A3不育系的杂交种F2分离比率可育株与不育株各占一半。我所张福跃研究(未发表)A3不育系的杂交种F2分离比率为倒3∶1，认为不育是显性。陈悦等研究［8］，认为A3不育系的杂交种F2分离可育株与不育株比率为正3∶1，他们认为A3型育性恢复基因受1对主效显性基因控制，这与本研究结果棗A3育性受1对主效显性基因控制基本一致。而出现上述3种A3杂交种F2代育性分离比率的现象，我们认为可能是由于细胞质相同，核背景不同引起的，因为A3型不育系的恢复系难找，其所携带的育性恢复基因又不同，故表现为育性反应各异的结果。这也充分说明了A3型胞质不育系育性恢复基因的特殊性。 3.2 关于A3胞质不育系的利用问题 在国外，根据ICRISAT等组织召开的亚洲高粱研讨会商讨的意见，表明今后主要还是A2胞质不育系直接应用和A2恢复系的选育等［1］，而A3胞质不育系的利用仍未被提到议事日程。在国内，赵淑坤［3］、陈悦等人［2］认为A3、A4胞质不育恢复系难找，且其花药饱满、内含具有生活力的花粉，常导致自交结实等缺陷，因此，目前A3只是作为育种工具使用，即将目前高粱生产上常用的A1型优良恢复系回交转育成具有A3型的不育系，使之成为选育A1新保持系的测验系。从而既可达到在保持系回交不育化之前，便能知其一般配合力和杂种优势，又可根据其性状淘汰不良保持系。这样，虽然总体上较之以往在育种工作中更能节省大量人力、物力和财力，但却仍局限于原来A1恢保体系利用的范围，难以育成超强优势的杂交种。为此，我们对A3胞质不育系进行了更加深入的研究，并取得了显著进展：第一、建立了A1至A7七种胞质恢保体系的创新体系；第二、转育了一批原A1胞质不育系的优良恢复系及其优良品系的A3不育系，其自身高产、稳定、农艺性状好、配合力高、育性稳定、不育率达100%，并在国内首次鉴定出A3胞质不育小花不败育；第三、找到了长期以来难以找到的A3不育系的恢复系，其恢复率在60%～95%，且初配出杂交种。由于目前高粱作物在研究工作和生产实践中面临的严峻现状，因此，我们认为只有大力开发利用A3不育系，才能使高粱杂种优势的利用彻底摆脱原有的以A1划分恢保两大体系的困扰，任意进行组配，使超强优势杂交种脱颖而出，才能从根本上走出目前困境，创造出更大的经济效益，从而更充分有效地服务于生产，服务于社会。具体做法是：将A3不育系作杂交母本，与原来的包括A1、A2恢复系在内的任何品种、品系杂交，鉴定配合力和杂种优势，找出最高产优质的杂交种，然后集中力量将其父本转入A3恢复基因即可育成高产优质杂交种。
参考文献 1 杨镇.亚洲高粱研究讨论会在泰国召开.辽宁农业科学，1997，(6)：封三 2 陈悦，曹家颖，高彦东，等.A3型高粱雄性不育细胞质在选育优良不育系中的应用的研究.辽宁农业科学， 1998，(6)：13～16 3 赵淑坤.胞质多元化在高粱杂优利用中的探讨.辽宁农业科学.1997，(1)：36～39 4 王富德，张世苹，杨立国.高粱A2雄性不育系的鉴定I育性反应.作物学报.1998，14(3)：247～254 5 张福跃.高粱A1、A2型核质互作雄性不育遗传的初步研究.高粱研究.1991(1)：40～45 6 陈悦，孙贵荒，石玉学，等.部分高粱转换系与不同高粱细胞质的育性反应.作物学报.1995，21(3)：281～288 7 赵淑坤，石玉学.A1、A2型高粱雄性不育的细胞核遗传方式.辽宁农业科学.1993(1)：8～11 8 陈悦，曹嘉颖，孙贵荒，等.高粱不同雄性不育细胞质育性反应及育性恢复基因遗传规律.国外农学棗 -杂粮作物.1998，18(4)：9～12Karper R E,Quinby J R,Jones D L.Inheberitance and improvement in sorghum.Texas Agri.Expt.Sta.Ann Rept.1934(47),65～66 Manuder A B,Pickett R C.The genetic inheritance of cytoplasmicgenetic male sterility in grain sorghum,Agron.J.1959(51),47～49 Doggett H.Sorghum.Second Edition.Published in Association with the International Development Centre.Canada，1987,165～186 张福跃.牛天堂，常耀明，等.异源胞质高粱雄性不育系研究.全国高粱学术讨论会论文选编，1995，53～ 55 24 15 侯荷亭，侯旭东，仪治本，等.高粱9个性状的配合力分析.华北农学报.1997，12(4)：38～41
Development of restorer and maintainer for seven cytoplasomic malesterile lines in sorghum
HOU Heting HOU Lijuan ZHANG Keqiang WANG Liangqun HOU Xudong YI Zhiben YUAN Aiping (Shanxi Academy of Agricultural Sciences,Yuci 030600)
Abstract Restorers and maintainers for seven cytoplasomic malesterile(CMS)lines in sorghum were developed by testcrossing of 1000 accessions of sorghum germplasm to seven cytoplasomic malesterile lines.More than 30 restorers and maintainers for the seven CMS lines(A1～A7)and new cytoplasomic hybrids were developed.The key results of this study the development of a restorer for CMS line A3 which was difficult to be restored previously.A3 hybrid was developed subsequently. Key works Sorghum;Cytoplasomic malesterile line,Restorer,Maintaine
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