小麦远缘杂交的珍贵种质沙丘小麦

郑殿升 马 瑞 刘三才 宋春华

为了将小麦野生近缘植物资源的有益基因转入小麦栽培品种中，科学家从19世纪70年代就开始了小麦与其野生近缘植物资源的远缘杂交研究，迄今此项研究已广泛展开，取得了很大成就。然而，在小麦远缘杂交中，存在着杂交结实困难和杂种第一代不育的问题。这就给该项研究带来了很大的困难，一般采取杂交幼胚培养和杂种第一代人工加倍来解决这些问题，显然这是十分费力和麻烦的。随着此项研究的深入和发展，科学家发现了小麦品种中有的含有可交配性基因(kr),含有kr基因的小麦品种与小麦近缘植物(黑麦属、大麦属、山羊草属等)杂交结实率较高，这就解决了小麦远缘杂交结实困难的问题。但是杂种第一代不育问题，迄今仍采用人工加倍或回交的方法来解决。近年来，科学家发现有的小麦品种与近缘植物杂交的第一代可以自然结实。利用这样的小麦品种进行远缘杂交，就可以省去繁杂的人工加倍措施。很显然，具有kr基因和远缘杂交第一代自然结实的小麦种质，给小麦远缘杂交带来了极大的方便，它们在小麦改良中具有十分重要的作用。在我们的研究中，发现了既具有kr基因和ph基因，而且远缘杂交第一代自然结实的小麦种质沙丘小麦。

1995年我们用837个普通小麦品种做母本(其中以可交配性强的品种中国春和J-11为对照)，与兰州黑麦(Secale cereale cv lanzhou)杂交，旨在筛选含kr基因的品种。试验结果表明，供试的小麦品种中有315个含kr基因，其中杂交结实率≥70%的有24个(与对照中国春相似)，杂交结实率为50%～69%的33个，其余的为10%～49%。沙丘小麦的杂交结实率为45%左右，这个试验结果与随后的两次重复试验是一致的。

众所周知，小麦部分同源染色体配对是受Ph基因控制的，当Ph基因发生缺失或突变为ph时，部分同源染色体就会发生配对。在我们的试验中，发现沙丘小麦×兰州黑麦F₁的PMC染色体配对频率明显高于其它组合，染色体平均交叉结数为3.5898，这是中国春×兰州黑麦的(平均交叉结数为1.3707)2.6倍(见表1)，从而认为沙丘小麦具有ph基因。沙丘小麦×兰州黑麦F₁在减数分裂中期I的典型构型见图1a、b。

表 1 沙丘小麦×兰州黑麦F1花粉母细胞减数分裂MI染色体观察结果

Table 1 Chromosome pairing configuration at meiotic metaphase I in F₁ hybrids

在上述的837个远缘杂交组合中，第一代自然结实的组合仅有沙丘小麦×兰州黑麦。这个杂交组合连续2年试验第一代均自然结实，1995年F₁3株，结实50粒，1996年F₁ 6株，结实43粒；中国农业科学院作物所樊路先生的试验结果与我们的是一致的。其F₂植株有较大分离，有的长相似小麦，有的像小黑麦。据观察，一般像小麦的植株结实较多，不抗白粉病；而像小黑麦的不结实或结实极少，抗白粉病。F2的根尖染色体观察结果是，染色体数目一般为48条或49条(图1c、图1d)，说明F1自然结实的后代中产生了非整倍体。

综上试验结果不难看出，沙丘小麦含有kr基因和ph基因，并且远缘杂交F₁自然结实。沙丘小麦的这些特点为小麦的远缘杂交带来了极大的方便，这是罕见的珍贵小麦种质。

3 讨论

3.1 沙丘小麦的可交配性基因型

大多数学者认为，普通小麦的可交配性是由Kr₁/kr₁、Kr₂/kr₂、Kr₃/kr₃控制的；也有学者认为另有Kr₄/kr₄亦起控制作用。显性Kr基因表现为抑制作用即降低可交配性，Kr₁的作用大于Kr₂，Kr₃的作用微小可忽略；对Kr4的作用学者们的意见不尽相同。据此，我们认为Lein(1943)将主基因Kr₁和Kr₂的基因型与表现型(指杂交结实百分率)的关系归纳为如下4组是可行的。

基因型 结实率

Kr₁Kr₁Kr₂Kr₂ ＜10%

Kr₁Kr₁kr₂kr₂ 10%～30%

kr₁kr₁Kr₂Kr₂ 30%～50%

kr₁kr1kr₂kr₂ ＞50%

在我们的试验中，沙丘小麦与兰州黑麦杂交的结实率为45%左右〔1〕。根据上述观点，我们认为沙丘小麦的可交配性基因型应为kr₁kr₁Kr₂Kr₂。

3.2 沙丘小麦所含的ph基因

现已知含ph基因的小麦材料是中国春ph1b、中国春ph_2a和中国春ph_2b突变体。不少科学家的研究证明，在小麦×黑麦F1中，中国春ph突变体较正常中国春具有显著高的配对频率。据Mello-Sampayo(1973)^〔2〕、Sears(1977)^〔3〕、吴兰佩(1986)^〔4〕、樊路(1986)^〔5〕等报道，ph₁突变体引起部分同源染色体配对增加的效应是ph₂突变体的两倍，而ph₂突变体所增加的效应是正常中国春的两倍。而沙丘小麦×兰州黑麦的染色体平均交叉结数为3.5895，近似于中国春×兰州黑麦的(平均交叉结数为1.3707)两倍^〔6〕。由此推测沙丘小麦有可能具有ph₂或类似ph₂作用的基因。

参考文献

1 Ma Rui,Zheng Diansheng,Fan Lu.The crossability percentages of 96 bread wheat landraces and cultivars from Japan with rye.Euphytica.1996,92:301～3062 Mello-Sampayo T,A P Canas.Suppressors of meiotic chromosome pairing in common wheat.Pro.4rd.Int.Wheat Genet.Symp.1973,709～713

3 Sears E R.An induced mutant with homologous pairing in common wheat.Can.J.

Genet.Cytol.1977,19:585～593

4 吴兰佩.小麦的ph基因及其应用.遗传.1986，8(1)：11～13

5 樊路，韩敬花.普通小麦中一个诱导中等水平的部分同源染色体配对突变体-ph2突变体.国外农业科技.1986，5:5～6

6 马瑞，郑殿升，樊路，等.普通小麦品种中ph基因突变体自然存在的可能性研究.作物学报.1999，25(1)：99～104

Sakyukomogi an invaluable wheat germplasm

for distant hybridization

ZHENG Diansheng MA Rui LIU Sancai SONG Chunhua

(Institute of Crop Germplasm Resources,CAAS,100081)