植物遗传资源科学(Joural of Plant Genetic Resources)

 

籼粳交错区光壳稻品种亲和性鉴定与低温不育性研究

　

曾亚文 徐福荣 陈 勇 文国松 梁 斌

叶昌荣 戴陆园 申时全 邓家有**

(云南省农业科学院农作物品种资源站，昆明 650205)

林兴华 张端品 谢岳峰

(华中农业大学作物遗传改良国家重点实验室，武汉 430070)

摘要 对籼粳测验种与光壳稻、02428和Dular配制的122个组合F1及其亲本在云南籼粳交错区宜良县进行亲和性鉴定分析表明，云南光壳稻资源中蕴藏着耐冷性强于02428、Dular的广亲和基因源。籼稻测验种与光壳稻单交F1育性易受低温影响，巴利拉与光壳稻单交F1易产生低温敏感不育现象。Dular与光壳稻、籼粳测验种间抽穗期的遗传差异较大及对低温敏感是造成杂交后代结实率低的直接原因。用亲和指数将籼粳测验种与光壳稻、02428、Dular单交F1组合划分为低温不育型、低温敏感型、亲和型和耐冷亲和型四大类型；并将亲本品种分为四大类型即：Dular属于低温不育型，明子谷、大白糯、毫梅和毫秕属于低温敏感型，02428、矮嘎、扎那嘎、镰刀谷属于亲和型品种，花二早、花二早1属于耐冷亲和型品种。

关键词 水稻；亲和性；光壳稻；低温不育性；籼粳交错区

光壳稻是云南稻种资源中形态最复杂、又相当原始、特殊的类型，包括大粒型、橄榄型、镰刀型和小粒型4种类型，具有耐旱、耐冷、抗病等优良特性。迄今，已从云南光壳稻中发掘出广亲和性品种30余份〔1，2，3〕，并选育出一批籼型(913A等)〔4〕、中间型(昆植S-1)〔5〕和粳型(滇农S-2等)〔6〕温敏不育系。水稻广亲和基因和光(温)敏核不育系的研究与利用为亚种间杂种优势利用和两系法杂交水稻的研制铺平了道路，而杂交后代低温敏感不育已成为籼粳亚种间杂交育种的主要障碍。为此中国、日本等国学者开展了此项研究，认为携有S-5n基因的杂交组合在高温下正常可育，但孕穗期温度低于24℃时则育性迅速降低〔7，8〕。我们在籼粳交错区有代表性的宜良县桃花村(海拔 1532m，北纬20°55′，东经103°10′)进行云南光壳稻品种亲和性鉴定与低温不育性研究，为籼粳亚种间杂种优势利用提供参考资料。

　

1 材料与方法

参试材料共25份，包括广亲和品种02428、Dular，籼型测验种南京11、IR36，粳型测验种秋光、巴利拉，及来源于滇西南的花二早、花二早1、矮嘎、门扣扎、门扣扎1、明子谷、木帮谷、扎那嘎、扎那嘎1、末烈谷、末烈谷1、俄达过、俄达过1、长毛谷、白旱谷、镰刀谷、大白糯、毫秕和毫梅等19份光壳稻材料。

1996年在宜良点以4个测验种作母本，19个光壳稻材料作父本杂交，并且这23个材料也与02428、Dular杂交，共配制了122个杂交组合。1997年3月21日盆播25个亲本及122个组合，出苗正常，3月28日温度偏低(最低温度4.7℃)，由于温度低和病害使IR36和14个组合死亡。5月1日将剩余的107个组合和亲本栽于大田，株行距10cm×16.67cm，单本栽插，常规管理，生长发育正常，标记抽穗期和套袋，成熟时每株取2个套袋穗和2个自然结实穗考察实粒数和总粒数，以4穗平均结实率作为单株育性鉴定指标。每个亲本随机取10株，每株取1穗考察结实率，计算亲本平均结实率。

我们根据籼粳交错区籼粳测验种间及其与广亲和品种间杂交结实率偏低的实际情况，用下列公式计算亲和指数值［1］：Ci=(A-B)/B,其中Ci代表亲和指数值，A代表籼粳测验种与光壳稻(或广亲和)品种的杂种结实率，B代表籼粳测验种间的杂种结实率。

　

2 结果与分析

2.1 低温对亲本抽穗期和结实率的影响 各类亲本抽穗期(月/日)差异较大。宜良县7～8月水稻孕穗开花期日均温相对平稳(17.3～23.5℃)。粳型测验种和15个光壳稻品种抽穗期在7/07～8/08，结实率为68.6%～95.2%。毫梅、白旱谷、大白糯和明子谷是感光性较强的品种，抽穗期在8/10～8/23之间，结实率为63.6%～82.8%。表明亲本的结实率高低与其基因型有关。

各被测光壳稻品种的自然结实率均能达正常水平，19个光壳稻品种平均结实率为63.6%～95.2%，而Dular(46.4%)、南京11(48.7%)、02428(53.1%)、IR36(68.5%)在宜良坝区表现出受冷害较重，云南光壳稻品种的耐冷性强于Dular、02428。这些光壳稻品种多数被初步确定为广亲和品种［1，10］，云南光壳稻资源中蕴藏着耐冷性强于Dular、02428的广

亲和基因源。

2.2 云南光壳稻与籼粳杂交F1的低温不育性分析

由表1可知：(1)耐冷性极弱的亲本间杂交F1结实率与其亲本相近或略低，如南京11×02428、南京11×Dular；云南光壳稻与籼型测验种杂交育性易受低温影响。(2)耐冷性极弱的02428与秋光、巴利拉杂交F1接近中亲值。Dular与矮嘎、门扣扎、木帮谷、末烈谷1及大白糯杂交F1结实率较低。(3)花二早等6个光壳稻群体极为复杂，巴利拉与云南16个光壳稻品种杂交F1结实率明显低于南京11和秋光与这些品种杂交F1结实率，有些也低于IR36与这些品种杂交F1的结实率，这是由于云南光壳稻品种主要分布于滇西南热带地区镇康、西盟、澜沧、江城、墨江、孟连、景洪等县的半山区，该光壳稻与温带粳稻(巴利拉)杂交F1结实率低于与岛国日本的粳稻(秋光)和平原籼稻(南京11)杂交结实率，表明云南光壳稻的亲和性与纬度、海拔有关。笔者认为粳亚种应包括热带粳和温带粳两种，热带粳是介于籼稻与温带粳之间的特殊类型，云南光壳稻应属于热带粳型。云南粳型光壳稻与意大利的巴利拉、印度的Dular的杂交后代易产生低温不育现象；而利用云南毫干、旱紫糯等光壳稻选育出一批籼型、中间型和粳型温敏不育系［4，5，6］。云南光壳稻蕴藏着丰富的温敏不育基因源，它与生态型差异较大的品种杂交易于使温敏不育特性得到表达，由此可以推断温(光)敏感不育系是水稻基因型与环境综合作用的结果。

此外，无论是籼粳测验种与02428、Dular杂交，还是与光壳稻杂交，F1诸多组合标准差较大，这是光壳稻的遗传多样性在籼粳交错区充分表达的结果。

　

表 1 云南光壳稻与测验种杂交F1小穗育性分析Table 1 Spikelet fertility in the F1 between Yunnan nuda and its test varieties(%)

名称 Name

南京 11 Nanjing 11

IR36

秋光 Akihikari

巴利拉 Balilla

02428

Dular

02428

39.7

23.7

63.3

67.6

Dular

43.9

1.6

1.4

0.8

花二早Huaerzai

44.5

44.2

47.8

22.5

28.2

花二早1 Huaerzai l

74.5

64.8

66.1

44.5

22.7

47.6

矮嘎Aiga

61.1

55.5

33.8

32.7

19.4

9.4

门扣扎Menkouza

23.4

77.5

12.2

25.6

4.1

门扣扎1 Menkouza l

36.6

74.9

12.0

12.2

31.5

俄达过Edaguo

84.1

13.7

25.9

1.9

俄达过1 Edaguo l

16.5

8.2

4.8

4.0

明子谷Mingzigu

17.8

52.9

18.0

10.8

22.8

22.7

木帮谷Mubangu

39.1

44.7

70.1

10.9

4.2

扎那嘎Zanaga

36.7

36.8

65.4

73.8

43.8

扎那嘎1 Zanaga l

34.1

41.4

65.4

54.5

88.9

36.7

末烈谷Moliegu

37.6

68.6

73.5

28.4

22.0

末烈谷1 Moliegu l

68.3

22.2

90.4

4.2

长毛谷Changmaogu

31.0

61.8

33.9

79.4

17.9

白旱谷Baihangu

39.8

12.4

14.9

26.9

34.9

镰刀谷Liandaogu

32.2

26.6

26.8

11.5

14.3

10.7

大白糯Dabainuo

25.4

50.4

16.6

22.4

8.8

毫秕Haobi

46.8

37.0

22.0

4.9

9.6

17.0

毫梅Haomei

21.5

10.5

21.2

18.2

7.1

16.0

　

2.3 云南光壳稻亲和性与低温不育性分析 1996～1997年连续2 年对南京11、IR36与秋光、巴利拉配制的正反交8个组合F1在宜良县桃花村鉴定，平均结实率为4.05%［1］(B)。用公式Ci=(A-B)/B计算每个组合的亲和

指数值Ci列于表2。

云南光壳稻与籼粳品种单交F1抽穗期差异较大。Dular与籼粳品种、光壳稻单交F1多数组合早熟超亲且结实率明显较低，Dular与光壳稻和籼粳测验种间抽穗期的遗传差异较大以及对低温敏感是造成杂交后代结实率低的直接原因。

对表2的分析认为：在籼粳交错区利用亲和指数有助于确定广亲和品种与籼粳测验种间杂种F1低温不育、低温敏感、亲和型和耐冷亲和四大类型：(1)Ci≤1时可作为单交F1组合低温不育型的评价指标，巴利拉(IR36、秋光)×Dular、巴利拉×俄达过或毫秕、02428×毫梅或毫秕等品种杂交F1中，有16个组合在武汉鉴定结实率均高于60%［10］，而在昆明的结实率低于10%；Elizabeth等确认的27个核不育系的结实率为0.84%～12.50%［11］，因此可以把亲本或组合的结实率低于10%视为不育型。(2)1＜Ci＜5时，杂交F1属于低温敏感型，如毫秕、毫梅等品种与测验种间的杂交组合，这是因为毫秕等光壳稻的亲和性与亲和谱均较好，且携带广亲和新基因，在武汉与籼粳测验种的杂种结实率均高于60%，而在宜良鉴定结果均低于60%。(3)5≤Ci＜10时可作为籼粳交错区亲和性鉴定指标，如籼粳测验种与偏粳型的02428、矮嘎、扎那嘎、扎那嘎1等品种间的组合，这一结果与1996年光壳稻亲和性鉴定结果相符［1］。(4)Ci≥10时可作为籼粳交错区抗低温敏感的亲和性鉴定指标，如花二早、花二早1，1998年在昆明点对亲本及其组合进行耐冷性鉴定证实了这一结论。用这一指标体系对云南光壳稻亲本及其杂种后代类型划分有待于进一步完善。

　

表 2 云南光壳稻与测验种杂交F1抽穗期(月/日)和亲和指数Table 2 Compatibility index and heading stage in the F1 between Yunnan nuda and its test varieties

名称

Name

南京 11

Nanjing 11

IR36

秋光

Akihikari

巴利拉

Balilla

02428

Dular

类型

type

符合比Accord

ratio

02428

8/06

8.8

7/22

3.7

7/09

14.6

7/10

15.7

(3)

3/4

Dular

7/28

9.8

7/16

-0.6

6/28

-0.7

6/29

-0.8

(1)

3/4

花二早

Huaerzai

8/24

10.0

7/28

10.1

7/18

10.7

7/18

4.6

7/18

4.6

(4)

3/5

花二早1

Huaerzai l

8/10

17.4

7/31

15.0

7/28

15.3

7/20

10.0

7/24

3.8

6/29

10.8

(4)

5/6

矮嘎 Aiga

8/24

14.1

8/02

12.7

7/20

7.3

7/18

7.1

7/16

5.3

7/02

1.3

(3)

3/6

门扣扎

Menkouza

8/23

4.8

7/06

18.1

7/09

2.0

7/08

2.0

6/28

0.0

(3)

3/5

门扣扎1

Menkouza 1

8/20

8.0

7/05

17.5

7/04

2.0

7/11

2.0

6/30

6.8

俄达过

Edaguo

8/10

19.8

8/15

2.4

7/06

5.4

7/18

-0.5

俄达过1

Edaguo 1

8/12

3.1

7/25

1.1

7/06

0.2

7/10

-0.0

(1)

2/4

明子谷

Mingzigu

9/10

3.4

8/15

12.1

7/20

3.4

7/15

1.7

7/18

4.6

6/26

4.6

(2)

4/6

木帮谷

Mubangu

8/21

8.7

7/31

10.0

7/18

16.3

7/09

1.76/25

0.0

(2)

2/5

扎那嘎

Zanaga

9/05

8.1

8/10

8.1

7/10

15.2

7/04

17.26/24

9.8

(3)

3/5

扎那嘎1

Zanaga l

8/31

7.4

8/01

9.2

7/08

15.2

7/09

12.5

7/15

21.0

6/29

8.1

(3),(4)

3/6

末烈谷

Moliegu

8/26

8.3

7/06

15.9

7/08

17.2

7/12

6.0

6/26

4.4

(3)

2/5

末烈谷1

Moliegu

17/20

15.9

7/10

4.5

7/13

21.3

6/28

0.0

长毛谷

Changmaogu

7/24

6.7

7/14

14.3

7/15

7.4

7/08

18.7

7/28

3.4

(3)

2/5

白旱谷

Baihangu

9/15

8.8

7/06

2.1

7/07

2.7

7/08

5.6

7/17

7.6

(3)

3/5

镰刀谷

Liandaogu

8/23

7.0

7/30

5.6

7/07

5.6

7/10

1.8

7/18

2.5

7/08

1.6

(3)

3/6

大白糯

Dabainuo

8/29

5.3

7/10

12.1

7/18

3.1

7/18

4.5

7/02

1.2

(2)

3/5

毫秕Haobi

8/25

10.6

7/18

8.1

7/15

4.4

7/14

0.2

7/18

1.4

7/02

3.2

(2)

4/6

毫梅Haomei

8/25

4.3

8/03

1.6

7/20

4.2

7/18

3.5

7/23

0.8

7/15

3.0

(2)

4/6

　

　

3 讨论

3.1 云南光壳稻广亲和品种的耐冷性强于02428、Dular 云南光壳稻一般分布在海拔400～2400m的地区，它与陆稻有密切的关系。分布于滇西南半山区的19个光壳稻品种在籼粳交错区鉴定出花二早、花二早1、矮嘎、扎那嘎、扎那嘎1、木帮谷和毫秕属广亲和性品种，且耐冷性强于02428、Dular。说明云南光壳稻中蕴藏着耐冷性强于02428、Dular的广亲和基因源。这是由气候和生态决定的，即云南地处低纬高原，夏季气候凉爽，昼夜温差大，素有“有雨便成冬”的说法；光壳稻多为陆稻，分布于多雨、高湿半山区，不同海拔地区的温度差异形成了耐冷程度不同的品种类型。

3.2 籼粳交错区品种间杂种育性低于亚种间杂种育性 如14个粳型光壳稻与巴利拉杂种F1的结实率低于它们与南京11或IR36的结实率；偏籼型Dular与IR36、秋光等6个品种的杂种结实率接近于零。这与汤述翥等得到的亚种间杂交育性比品种间杂种F1更易受环境影响和Dular的亲和性表达稳定性较好的研究结果相反［9］。水稻广亲和品种亲和性表达的稳定性与环境密切相关。Cps1o17、02428、Mangge在云南省籼稻区(海拔396.6m)、籼粳交错区(海拔1636.5m)和粳稻区(海拔1916m)与籼型测交F1结实率依次分别为41.7%～91.3%、3.6%～73.4%和0.5%～14.1%，与粳型测交F1结实率分别为42.4%～98.5%、6.4%～95.2%和0.1%～86.6%［12］。即生态环境对水稻广亲和品种亲和性表达影响极大。

3.3 亲和指数是籼粳交错区的亚种或品种间杂种F1代育性表达的理想的评价指标

我们曾提出亲和指数作为云南籼粳交错区水稻亲和性鉴定指标［1］，本文研究认为亲和指数有助于确定广亲和品种与籼粳测验种间杂种的低温不育型、低温敏感型、亲和型和耐冷亲和型。水稻杂种育性表达因基因型差异而呈现出不同类型的连续变异及其起源、演化上的遗传多样性；说明温(光)敏不育性、亲和性和耐冷性三性是一个有机的整体，它们都以结实率作为鉴定指标。

　

参考文献

1 曾亚文，徐福荣，梁斌，等.云南光壳稻与测验种间的亲和性分析.西南农业大学学报.1998，20(2)：136～140

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5 吴世斌，周开远，万建辉.旱稻“昆植S-1”两用核不育系的选育.科学通报.1993，38(20)：1903～1906

6 蒋义明，荣英，陶光喜，等.粳型新质源温敏不育系棗滇农S-2的选育.西南农业学报.1997，10(3)：21～24

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8 Ikeda R.Research on hybrid rice in Japan-progress and future directions.Japan Agric Sci.1994,49:478～492

9 汤述翥等.部分广亲和品种亲和性表达的稳定性.江苏农业学报.1996，17(3)：1～5

10 秦发兰等.云南光壳稻亲和性品种的筛选与鉴定.中农业大学学报.1994，13(6)：538～544

11 Elizabeth M.et al.Recurrent Selection in Rice,Using a Male-sterile Gene,CIAT Publication,Colombia,1997,1～69

12 杨忠义，卢义宣，黄乃威，等.光敏核不育杂交水稻的研究和利用：Ⅱ生态环境对广亲和测配结实率的影响.云南农业科技.1992，(4)：3～5

　

　

Compatibility identification and low temperature sterility

of nuda rice at mixed area of indica and japonica

ZENG Yawen XU Furong CHEN Yong WEN Guosong

LIANG Bin YE Changrong DAI Luyuan SHEN Shiquan DENG Jiayou

(Crop Germplasm Resources lnstitute,Yunnan Academy of Agricultural Sciences,Kunming 650205)

LIN Xinhua ZHANG Duanpin XIE Yuefeng

(Huazhong Agricultural University,Wuhan 430070)

　

Abstract 122 crosses were made with 4 indica or japonica test varieties and 19 Yunan nuda,02428,and Dular.The fertility of their F1 was evaluated at mixed area of indica and japonica in Yiliang County of Yunnan Province.Some Yunnan rice with wide compatibility had stronger cool tolerance than 02428 and Dular.F1 fertility is so cool sensitive that the fertility decreases because of various heading stages among Dular and Indica and Japonica or nuda.Based on the index of compatibility,crosses are divided into four types of low temperature incompatibility,low temperature sensitivity,compatibility and cold endurance compatibility.The parents can be divided into four types also,such as Dular belong to low temperature incompatibility ,Mingzigu,Dabainuo,Haomei and Haobi belong to low temperature sensitivity,02428,Aiga,Zanaga and Liandaogu is compatibility type,Huaerzao and Huaerzao 1 is compatibility and cold endurance compatibility.

Key words Paddy;Compatibility;Nuda rice;Low termperature sterility