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持续水分胁迫对大豆鼓粒期抗旱性 及籽粒品质的影响
万超文 李舒凡 (中国农业科学院作物所，北京 100081) (中国农业科学院作物品种资源研究所) 摘要 用抗旱性不同的品种及新选育品系进行了离体叶片失水率与抗旱性有关的水分生理指标研究及籽粒品质分析。结果表明：(1)抗旱品种的叶片失水率低，保水力强，束缚水含量高，束缚水/自由水比值也高；(2)在失水率与抗旱性的研究中，发现第6h是失水率转折的关键时间，6h以前抗旱类型的失水率低于敏感类型，以后抗旱类型高于敏感类型，而且在不同抗旱类型或同一类型的不同生育时期所测结果均符合这个规律；(3)严重水分胁迫下，蛋白质含量下降，脂肪含量增加，但抗旱类型蛋白质含量高且下降得少，蛋白质含量与抗旱性有一定相关性。因此，在选育抗旱品种时，应选择在干旱条件下失水率低、抗旱性强、蛋白质含量高、蛋白质含量下降少的材料。 关键词 干旱胁迫；大豆；失水率；抗旱性；籽粒品质 大豆抗旱性研究及干旱对大豆产量和品质影响的研究是大豆育种和实现两高一优农业的一项基础工作。大豆受水分胁迫反应最敏感的形态特征是叶片萎蔫，萎蔫程度不同反映出叶片失水率(蒸腾强度)不同，也表明了不同的大豆品种叶片的保水力与抗旱性不同。鼓粒期是决定大豆产量和品质的重要时期。本文着重研究水分胁迫对大豆鼓粒期抗旱性及籽粒品质的影响。
1 材料与方法 1.1 供试品种 (1)已知抗旱性品种有汾豆16、汾豆33、汾豆38、善士66-2、反修2号；中抗品种汾豆39；敏感品种汾豆30等7个材料。 (2)新选育品系，抗的有88-014、88-045、87-023、88-033；中抗的有86-098、88-015、88-091、87-045、88-059；敏感的有88-003、88-046、88-039、88-020，共13个品系。 1.2 方法 1.2.1 旱棚模拟干旱试验 播种前试验地浇水达田间持水量。每个品种1行，行长1m，重复2次，处理组出苗后不再浇水，对照组正常管理，分枝期及鼓粒期于清晨6时取顶端第二复叶的中间小叶测定失水率、保水力、束缚水及自由水含量。每个品种成熟后收获，籽粒进行品质分析。土壤含水量对照为18%～20%，处理8%～10%。 1.2.2 失水率 清晨6时取样，立即回实验室称鲜重，再于室内悬挂自然蒸发，每小时称重测定。
1.2.3 叶片保水力 系指离体叶片经过6h自然失水后。叶片失水量占原有总含水量的百分率。
1.2.4 品质分析方法 粗蛋白用凯氏半微量定氮法。粗脂肪用无水乙醚浸提索氏残渣法。都以干重百分率表示。
2 结果 2.1 水分胁迫下不同抗旱类型大豆的叶片失水率、保水力、束缚水与抗旱性
表 1 水分胁迫下不同类型大豆鼓粒期叶片失水率与保水力Table 1 Rates of water loss and water retention capability of leaf under water stress during seeds filling stage
注：CK为正常供水；T为处理，*和**分别表示在0.05水平和0.01水平上差异显著 Note:CK is the normal water supply treatment,T is the water stress treatment,*and **is significantly different at 0.05and 0.01 level respectively 由表1看出失水率与保水力都是处理低于对照，在水分胁迫下抗旱品系88-014失水率与保水力低于中抗的88-098和敏感的88-020，处理与对照，抗与敏感的差异均达显著和极显著。结果表明，失水率低，丢失水分占原有总含水量的百分率也低，即保水力强，二者达高度极显著的正相关(r=0.9050**)。 为了探讨不同抗旱类型品种失水率、保水力及抗旱性不同的原因，又进行了束缚水、自由水含量的测定。由表1看出，抗的88-014束缚水含量(5.21%)＞中抗的85-098(2.22%)＞敏感的88-020(2.16%)，其束缚水/自由水比值也有同样的规律。这表明离体叶片失水率大小与束缚水及束缚水/自由水比值相关，相关系数前者为0.6846**，后者为0.6429**。可见不同抗旱类型品种失水率及保水力的不同，主要与它们的细胞原生质胶粒吸附的束缚水多少有关。 2.2 水分胁迫下大豆叶片的失水率变化与抗旱性 图1说明不同抗旱类型品种其叶片失水率有明显的差异，抗、中抗、敏感品系1～12h失水率的总趋势是由高向低逐渐下降。6h以前抗旱类型的叶片失水率明显的低，中抗的居中，敏感的最高。6h以后失水率变化的方向正相反，敏感的失水率最低，到24h几乎为零，说明敏感的保水力差，而抗的则处于最高，表明有较强的保水力，由此表明第6h是失水率变化转折的关键时间。从图2也看出在水分胁迫下，不同抗旱类型品系在分枝期的失水率与鼓粒期的变化规律是一致的。上述结果进一步表明大豆叶片失水率、保水力与抗旱性密切相关。因此叶片失水率、保水力、束缚水可做为大豆田间抗旱鉴定快速、易行、简便的生理指标〔3，4〕。2.3 水分胁迫下大豆叶片的失水率与萎蔫 盆栽试验表明不同抗旱类型品种叶片萎蔫程度不同，复水后恢复程度差异很大。高抗的汾豆16号在水分胁迫下萎蔫现象出现最晚，萎蔫程度为1级，复水后恢复快(8h)，下部叶片无伤害症状。中抗的汾豆39萎蔫程度4级，子叶变黄恢复较慢(24h)，不抗旱品种复水后不能恢复，最后植株死亡。盆栽干旱试验的结果与旱棚内植株离体叶片失水率的测定结果趋势完全相符。抗旱力强的品种因失水率低、保水力强而叶片萎蔫出现得晚，复水后恢复亦快，受害轻，反之亦然。为此我们认为大豆叶片萎蔫度可做为大豆田间鉴定的形态指标。 2.4 严重水分胁迫对大豆籽粒品质的影响 赵述文〔4〕等(1985)报导大豆结荚鼓粒期在水分胁迫下，籽粒蛋白质含量比对照提高，脂肪含量下降，抗旱类型蛋白提高得多、脂肪下降得也少，敏感的与此相反。Rosell〔6〕报导过水分胁迫对大豆油分和蛋白质含量的影响，5年试验中1年在鼓粒期严重水分胁迫下造成蛋白质含量下降、脂肪含量增加；另外3年是蛋白质含量提高、油分含量下降；而降雨充足的1年无显著增加。本试验是在持续水分胁迫下，鼓粒期土壤含水量8%～10%的条件下研究对成熟籽粒蛋白质、油分的影响。从表2看出严重水分胁迫对不同抗旱类型大豆品种蛋白质、脂肪含量的影响是不同的，总的是各抗旱类型品种蛋白质含量比对照都是下降，差异显著，抗旱品系88-014降低最少，处理比对照下降0.75%，敏感品系降低最多，平均下降11.20%，中抗品系降低较少，平均3.96%。还看出不同抗旱类型品种在水分胁迫下蛋白质含量有规律性的变化，即抗旱品系蛋白质含量高，平均为42.13%，中抗类型平均42.83%。敏感类型平均40.10%，表明蛋白质含量与抗旱性有关，相关系数r=-0.6076。 鼓粒期严重水分胁迫对不同抗旱类型大豆品种脂肪含量的影响是处理都比对照增加，差异显著(表2)。总的来看是蛋白质含量下降多少(7.16%)，脂肪含量约提高多少(8.65%)。本试验进一步证明和补充了Rosell〔5〕报导的结果，严重水分胁迫导致大豆籽粒蛋白质含量下降，脂肪提高，不同抗旱类型则有相当差异，但抗旱品系受影响小，蛋白质含量下降少，敏感品系受影响大，下降得多，在本试验中总趋势是蛋白质含量下降脂肪含量提高，这个变化规律表明了严重水分胁迫下，蛋白质的分解大于合成，不利于蛋白质的形成与积累。相对而言则有利于脂肪的合成、形成与积累。 Blum〔7〕在小麦、大豆、水稻等作物研究中报导了良好的抗脱水性与干旱下的产量性能呈正相关。本试验从品质方面补充了Blum抗脱水性好(失水率低)的抗旱品种蛋白质含量高，受水分胁迫蛋白质含量下降少，与抗旱性呈正相关的结果。但正常灌溉的条件下并无此变化规律，因此在水分胁迫下，蛋白质含量可做为大豆田间抗旱鉴定指标，也供深入研究抗旱性机理参考。 表 2 鼓粒期严重水分胁迫对大豆籽粒品质的影响Table 2 Effect of severe water strees on seed quality of soybean during seed filling stage
注：CK.T.*表示同表1. Note:CK.T.*see table 1.
3 讨论 3.1 目前植物抗性及抗性生理研究的进展较快，尤其是作物抗旱性和抗旱生理及其指标的研究较多，有的专家〔1〕认为发展抗旱生理育种是今后的发展方向。这就急需建立一套抗旱性鉴定的标准、统一的方法及指标，应用于各种作物或同一种作物不同品种的各个生育时期。本试验结果表明，离体叶片失水率、保水力、束缚水可做为大豆田间各生育期(三叶期、分枝期、花荚期、鼓粒期)抗旱性鉴定之快速、简便、易行的生理指标。Saliam(1982)〔1〕研究认为，叶片保水力受显性基因控制，可做为抗旱鉴定指标之一。Schonfeld〔1〕研究认为，在干旱条件下，小麦叶片保水力高的品种抗旱性强，遗传分析表明，保水力受微效多基因控制，认为有希望作为抗旱鉴定的指标。3.2 离体叶片保水力(或抗脱水力或离体叶片失水率)作为抗旱性鉴定指标国内同行观点是较一致的。李舒凡、邵桂花〔2〕等认为是抗旱性鉴定的较好指标。赵微平〔3〕提出小麦叶片离体6h的失水率是抗旱性鉴定的生理指标之一。刘学义等认为离体叶片24h的失水率可作抗旱生理指标之一〔4〕。本文也认为大豆离体叶片失水率第6h是转折的关键时间，6～8h的失水率是抗旱性鉴定的较好指标。3.3 大豆鼓粒期在严重水分胁迫下，籽粒蛋白质含量下降，脂肪含量提高，这与Rosell〔8〕大豆鼓粒期严重水分胁迫下所得结果相符，与赵述文等〔5〕鼓粒期水分胁迫下蛋白质含量提高、脂肪含量下降的结果相反。这些结果说明鼓粒期水分胁迫程度(轻、中、重)不同对大豆籽粒蛋白质含量的影响也不同。这是由于胁迫强度不同对蛋白质合成和分解作用方向不同影响所致，但轻度胁迫状态下蛋白质含量是抗的提高多于敏感的，严重胁迫下蛋白质含量下降是抗的少于敏感的。而且抗的蛋白质含量高于敏感品种。由此可知抗旱品种的品质优于敏感的品种。 注：作物所康小湖、邵桂花及品资所昌小平、许月英等同志参加部分工作及提供试验材料，谨此致谢。
参考文献 1 邹琦著.作物抗旱生理生态研究.济南：山东科学技术出版社.1993，31～332 李舒凡，邵桂花.大豆抗旱性鉴定方法的探讨与评价.作物杂志.1992，(1)：30～31 3 赵微平.小麦的抗旱性.见：小麦生理与分子生物学.北京：北京农业大学出版社.1993，67～68 4 刘学义等.全国第十届大豆科研生产座谈会材料.1995，30～31 5 赵述文等.大豆品种资源抗旱性鉴定与生理生化特性.全国大豆第三届学术讨论会论文摘要汇编.1985，101～102 6 Rosell I A.Effects of moisture stress on the oil and protein component of sobybean seeds,Australian Journal of Agricultural Research.1988,39:163～1707 Blum A.植物抗旱育种中遗传学与生理学的关系.国外农业科技.1985，(2)：8～10
Influences of sustained water stress on drought-resistance of plant at pod stage and seed quality of soybean
WAN Chaowen1 LI Shufan2 1 Institute of Crop Breeding and Cultivation,CAAS,Beijing 100081 2 Institute of Crop Germplasm Resources,CAAS,Beijing 100081 Abstract The total of 20 varieties or breeding lines with different drought resistance were treated with stimulated drought stress under rain shelter in this experiment during 1991～1992.Each of them was determined for the rate of water loss in excised leaf blade (RWL),the relationship between rate of water loss and some related physiological factors and quality.The results indicated that(1)there were lower RWL,higher content of bound water and higher ratio of bound water to free water in the leaves of drought resistant varieties than those in leaves of susceptible ones.The RWL was closely correlated to the drought-resistance of soybean varieties (r=0.6978**).(2)The sixth hour of water loss was the key point of the changes for the RWL which was lower in drought-resistant varieties than that in the susceptible varieties.But the RWL in drought-resistant varieties was higher than that in the susceptible varieties when the time exceeded six hours.This phenomenon applies to either leaves of different drought resistant varieties or the leaves of the same variety at different development stages.(3)Under sustained water stress,the contents of seed protein decreased while the contents of seed fat increase,but the decrease little in the contents of seed protein in drought resistant varieties ,which were higher than those of susceptible varieties.Therefore it is preferable to develop soybean lines with drought resistance by selecting lower RWL,stronger drought-resistance,higher contents of seed protein and lower decrease of seed protein contents under drought condition.These results not only provide theoretical evidence and criteria for developing cultivars with drought tolerance and economizing water resources ,but valuable reference for dry farming also. Key words Soybean;Drought resistance;Rate of water loss
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