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| 红花遗传资源的研究与利用
张宗文 (中国农业科学院作物品种资源所，北京 100081)
摘要 红花是传统的药用植物，也是新型的油用和工业用资源。本文综述了红花起源与分类研究概况，介绍了红花资源的收集、保存、鉴定和利用情况。认为红花遗传多样性丰富，经济价值高，具有较大的开发潜力。 关键词 红花；起源分类；品种资源；遗传多样性；引种
红花（Carthamus tinctorius L.）俗称草红花或杜红花，是一种油、药及工业多用途作物，其经济价值较高。红花油富含不饱和脂肪酸，是高质食用油。红花的花具有通经、活血、逐瘀、止痛等功效，还具有降低血脂和胆固醇功能，对妇科疾病、高血压、冠心病等有较好的疗效。红花含大量天然红色素和黄色素，是提取染料、食用色素和化妆品配色的重要原料。 红花具有抗病虫、耐瘠、耐旱、耐盐碱的特点，因此适应性强，分布广，在很多国家均有栽培。全世界红花年种植面积约110万hm2，籽粒产量约89万t。红花主要生产国为印度，年种植面积约76万hm2，产籽粒46万t，占世界总面积和产量的一半以上。其次为墨西哥，约10万hm2和11万t。我国红花栽培历史悠久，汉代就有关于红花栽培和药用的记载［1］。近年来，我国红花栽培面积在3～4万hm2，主要是药用，部分油药兼用。我国红花产区主要集中在新疆，其次为四川、云南、河南、河北、山东、浙江、江苏等省。
1 起源与分类 红花起源于非洲西北的加那利群岛及地中海沿岸国家。该地区不但具有丰富的地方品种，而且存在大量的红花野生近缘种［2］。 红花为一年生草本植物，属菊科红花属。根据Horker和Jackson的报道，红花属由60个种组成。后经分类学家进一步研究和归类，现在公认的红花属由20～25个种组成。Lopez Gonzalez根据解剖学和生物分类学研究，于1989年提出红花属下分三个族，即红花族（Carthamus）、Odonthagnathius族和Atractylis族。红花族主要由染色体2n=24的种组成，红花是其中的唯一栽培种。Odonthagnathius族由染色体数2n=20或22的种组成，全部为野生种。Atractylis族为异源四倍体（2n=44）和异源六倍体（2n=64），也全部为野生种（表1）［1］。 红花族内的C. oxyacanthus分布于印度西北至伊拉克一带，自交结实，具有很强的抗病特性。C. palaestinus是一种沙漠野生红花，其种子与栽培红花相似，染色体数与栽培红花相同（2n=24）。同工酶研究表明这两种野生红花与栽培红花的亲缘关系最近，并且与栽培红花杂交能产生可育后代。C. persicus分布于叙利亚、黎巴嫩和土耳其，在当地被看作田间杂草，花浅黄色至桔黄色。研究认为，栽培红花与上述三种野生红花有相似的染色体组（BB），说明栽培红花与野生红花之间有可能在不断发生基因相互渗入［2］。
表1 红花属（Carthamus L.）内族和主要种的分类 Table 1 Classification of sections and major species of Carthamus L.
Odonthagnathius族原产于地中海东部，花蓝色或粉红色。其中C. dentatus的染色体组为A1A1；C. glaucus及其亚种的染色体组为AA或A3A3；C. leucocaulos的染色体组为A2A2。 Atractylis族中的C. lanatus广泛分布于欧洲，染色体数为2n=44，是异源四倍体（A1A1B1B1)，染色体组来源被认为是C. dentatus (A1A1）和红花族其中的一个种（B1B1）。C. lanatus的特点是茎高、叶小、多刺，花呈黄色或白色，自交亲和。C. creticus分布于地中海东部、北非和西班牙，花白色，是异源六倍体（A1A1B1B1A2A2=64），染色体组来源为C.lanatus（A1A1B1B1）和C. leucocaulos（A2A2）。C. turkestanicus（A1A1B1B1AA）分布于西亚、埃塞俄比亚等地，与C. creticus有22对同源染色体，另外10对染色体来自C. glaucus （AA）［2］。
2 红花资源收集与保存 红花在长期的栽培中形成了丰富多彩的品种资源。农业生产体系的改变和高产作物的引入导致红花资源的大量丢失，科学家们开展了红花种质资源收集和保存工作。Knowles于70年代对印度、美国等49个国家进行了考察，收集红花资源1500多份［1,2,3］。国际植物遗传资源研究所（IPGRI）支持的考察活动中，从15个国家收集到红花资源近100份。印度、墨西哥等主要红花生产国也开展了红花资源的收集工作。据不完全统计，在全世界15个国家的22个基因库保存有红花资源20418份。其中保存量多的国家依次为印度、美国、中国、墨西哥、加拿大等（表2）［5］。 我国的红花品种类型独特。经过多年努力，收集红花资源700多份。同时，有关单位从国外引进红花资源，特别是适合油用的品种，使红花品种资源收集总数达到2800份。
表2 保存红花资源的主要国家、基因库和材料份数 Table 2 List of major countries, genebanks and number of accessions conserved for safflower germplasm
3 红花遗传多样性研究 红花以自花传粉为主，自交率在90%以上。但适合的外界条件也可以使红花的异交率达到50%以上，因此很容易在群体内形成多样性。红花的传粉媒介主要是昆虫［2］。 红花遗传资源多样性研究是促进资源有效利用的关键。很多科学家不但开展了农艺经济性状方面的鉴定，而且还采用了同工酶等技术对红花遗传多样性进行了分析。IPGRI还与北京植物园合作对2000多份世界红花收集品进行了鉴定，并建立了数据库。 3.1 红花多样性中心的确立 根据栽培红花的分布和品种的特性分析，Knowles于1969年提出世界上存在7个红花多样性中心：即远东、印度、中东、埃及、苏丹、埃塞俄比亚、欧洲。这些中心并不是起源中心，而是红花品种类型在一定的区域内极为相似。Ashri教授对2000多份不同来源材料的分析结果，支持了Knowles确立的多样性中心，并建议再增加3个中心，即土耳其、肯尼亚和伊朗阿富汗。Yazdi Samadi通过对1600多份不同来源材料的鉴定分析发现，来自美洲的品系与伊朗的材料在遗传上非常相似，因此认为美洲的材料可能来自中东地区。Patel等对来自印度和其它国家的56份不同类型的材料分析发现，株高、单株产量、分枝高度、千粒重等体现了全部遗传多样性的80%。他还发现由聚类分析得出的14个类组与地理分布没关系，因此认为地理隔离并不是导致遗传变异的唯一因素［2,3］。 3.2 植株形态特性 红花植株呈冠状，主茎强壮，平均株高74～90cm，分枝较多。叶片有椭圆、圆锥和新月形，叶缘齿状，叶柄短，多数品种的叶缘和叶柄着生尖刺。茎枝顶端着生花球，外由带刺苞叶紧密包裹。花球多呈圆锥状，直径一般2～4cm，内生管状花，呈红、桔红、桔黄、黄、浅黄、白等色。种子为瘦果，四棱状，种皮色分白、米黄、灰、黑、黑褐。 3.3 产量特性 红花产量的主要构成因素为单株花球数、每花球种子数、千粒重等。研究表明，单株平均花球数为20～30个，每个花球结15～30粒种子，平均千粒重30～45g。新疆农科院王兆木对2600多份来自50多个国家的红花资源研究表明，花球最少的只有2个，最多的达90个。千粒重最低13g，最高90g。由此看出，单株之间的生产力差异较大［1］。 3.4 品质特性 红花的品质性状主要表现在花和红花籽油上面。红花的药用成分主要是红花素，其平均含量是干花的0.4%～0.6%，红色花的含量较高。由于红花色素属于天然色素，因此被大量用于食品着色和口红配色。红花籽油的不饱和脂肪酸含量高达80%，其中亚油酸又占不饱和脂肪酸的80%，并富含维生素E和其它营养成分，是高质量的食用油，长期食用具有良好的保健作用。红花籽的含油量一般为27%～45%，最高的达50%以上。在研究中发现，来自非洲、中东和印度的材料含油量较高，平均30%以上，而欧洲、东亚和美国的材料含油量较低，多数在25%以下。 3.5 抗性 鉴定结果表明，红花对病虫害和不良环境具有较强的抗性。美国在抗病鉴定中发现了抗根腐病的红花品系，在品种改良中已将抗枯萎病的基因导入了高产品种。澳大利亚、中国等都对红花资源的抗病性进行了鉴定，发现了一些抗锈病、枯萎病、黄萎病和叶斑病的材料。中国科学院北京植物园在红花耐盐性鉴定中，发现了一些高度耐盐的材料［4］。 4 红花生态特性与引种 4.1 生态特性 红花的生育期分为莲座期、伸长期、分枝期、开花期和成熟期。各个时期的长短因品种和生态条件而异。红花对温度的适应范围很宽，既可以在温带地区栽培，也可以在较炎热或寒冷的地区种植。种子在4.4℃就能发芽，幼苗非常耐寒。从分枝至开花和结实阶段，对温度的要求比较高。试验表明，温度显著影响产量、种子的含油率和油的成分。红花为长日照作物，有利于从低纬度的南方向高纬度的北方引种。 4.2 品种引进与改良 我国的红花地方品种含油量较低，是影响红花油用的主要障碍。从国外引进含油量高的品种，是促进我国红花生产发展的重要途径。中国科学院北京植物园等单位通过各种渠道先后从国外引进红花品种资源2000多份，材料包括地方品种和育种品系，极大地丰富了我国红花资源类型。经试验，选出了一些综合性状好的材料直接用于生产。一些具有其它优良性状的材料，如高油含量（“AC-1”）、抗病（“14-5”）、耐盐等，已被用于我国的红花品种改良，选出了“AC-1无刺红”等油花兼用新品种［1］。
5 小结 红花是一种油、药和工业用价值极高的作物，具有较大的开发潜力。红花抗逆性强，适合在贫瘠土地和干旱地区种植。红花遗传资源丰富，野生近缘种多，是品种改良所需遗传多样性的丰富来源。红花因产量低、产品开发跟不上等原因，在我国的种植面积不大，是一种典型的“未被充分利用作物”。对现有资源进行充分鉴定和改良，并加强从国外引进含油量高的品种，将有力促进红花在我国的发展。
参考文献 1 王兆木.世界红花种质资源评价与利用.北京：中国科学技术出版社，1993 2 Li D and Mundel H H. Safflower, Carthamus tinctorius L. Promoting the conservation and use of underutilized and neglected crops. 7. IPGCPR, Gatersleben/IPGRI, Rome, Italy. 1996 3 Li D, Zhou M， and Rao V R. Characterization and evaluation of safflower germplasm. Chinese Press of Science and Technology. Beijing, China. 1993 4 Zhang L and Li D. Evaluation on safflower (Carthamus tinctorius L.) germplasmsalt tolerance of indigenous and exotic safflower. In: Proceedings of the Third International Safflower Conference, 1618 June 1993, Beijing, China. Chinese Press of Science and Technology. Beijing, China
Research on and utilization of safflower genetic resources
ZHANG Zongwen (Institute of Crop Germplasm Resources of Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081)
Abstract Safflower is a traditional Chinese medicinal plant as well as a new oil and industrial crop. This paper has reviewed the status of researches on origin and classification, and summarized the progress of collecting, conservation, characterization and use of safflower germplasm. It indicates that safflower germplasm possess high diversity, high economic value and great potential for development. Key words Safflower; Origin and classification; Genetic resources; Genetic diversity; Introduction of germplasm
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